第三章

灵活转换你的性别

性海二三事

·一些石斑鱼出生时是雌性，然后可以转变成雄性。有些牡蛎则相反。

·真实的小丑鱼会在《海底总动员》中加上俄狄浦斯的情节。

·因为同伴的压力而改变性别在海里是很常见的。

·你的食物决定了你：有一种虾，成为雄性或雌性取决于吃了多少海藻。

性海背景乐

《到野外走走吧》

“TakeaWalkontheWildSide”——LouReed

《男人看起来像女人》

空中铁匠乐队

“Dude（LooksLikeaLady）”——Aerosmith

《老虎之眼》

幸存者乐队

“EyeoftheTiger”——Survivor

从前，有一个国王和王后，统治着一个和平的王国。和平来自等级，而等级是通过威胁而强加到大家头上的。没有人敢站出来挑战他们的统治。美丽而且始终比国王高一头的王后，毫无疑问，是真正掌握实权的人物。甚至有流言说她威逼他，就像他威逼宫廷里的其他人一样。

然后，有一天晚上，王后死了。没过多久，一股奇怪的力量开始在城墙内打转。仿佛咒语被解除了一般，国王感觉体内发生了一种深刻的变化，绽放了一些全新的、不同的

……女性化的东西。接下来的几周，这种内部的变化继续进行，直到最后，他走了出来，成为全新而强大的王后，同样美丽、善育而且像前任一样发号施令。国王，也就是现在的王后选了一个朝气蓬勃的年轻人作为“她”的夫君，在同样的咒语下，年轻人发育成了魁梧、阳刚的雄性。在新女王的无情监视下，新国王接受了他的角色并开始了新一轮威胁统治——从此以后，他们生活在一起并成功释放出一窝又一窝的卵，“从此永远幸福地生活在一起”。

剧终。

如果格林兄弟知道小丑鱼（

clownfish）的一些情况，那么一个童话故事就有可能产生了。是的，就是小丑鱼。但是对不起，朋友们，皮克斯工作室搞错了。错得离谱。

就小丑鱼的关系而论，真实世界的冒险故事读起来更像希腊悲剧《俄狄浦斯王》而不是《海底总动员》。如果让大自然来写这个故事，等尼莫从卵里孵化出来的时候，他的爸爸马林，一个丧偶的雄性户主，将会变成

“玛琳”。因为在小丑鱼中，当雌性首领死了的时候，主事的雄性就变成雌性了。

马林现在变成了玛琳，她不会去追寻被绑架的尼莫，而是待在家里，然后从周围迎来下一个最大的雄性与

“她”在一起，成为她选择的伴侣，并住在她宽敞的海葵屋里。一个占有着体面的住所，成熟、准备被占有的雌性是不会没人陪的。尼莫，如果他能逃跑并返回家中，会发现海葵里住着其他雄性小丑鱼。他不得不等待，直至轮到他和由他爸爸转变而来的妈妈相逢（并交配），儿子变成了情人，而爸爸变成了妈妈。

尽管没有鲨鱼、水母群和冲浪的海龟，但相对于个人成长和胜利的冒险故事而言，尼莫在真实世界的经历更加丰富多彩，这色彩则来自小丑鱼转变性别的能力。这个策略被许多种鱼类和无脊椎动物所采用

——这些物种从来没有必要去弄明白异性做爱是什么样的感觉……因为它们自己就知道。

暂时的性别转换策略

在海里，雄性和雌性的界限比陆地上模糊得多。对于尼莫和你餐盘中的虾而言，生命中途来点性转换是自然生命周期的一部分。实际上，要是列出所有海里变性动物的名字，这个名单看起来会像一个法式海鲜什锦的食谱：贻贝、蛤蜊、虾和各种鱼。还有其他的，比如蠕虫和一些海星，它们虽然不适合放进海鲜什锦，但是它们在性别上也是真正的

“能屈能伸”。

尽管能量消耗很大，但是改变个体性别的能力是一种战略，这种方式可以在每次繁殖性的性交中促进后代的产出。原因如下：在某些情况下，其中一个性别在它们长大（或变老）的时候，会比小的时候生出更多后代。在人类中，女性的生育高峰是在

20多岁，之后就开始衰落。但是对于男人情况并不是这样。相反，他可以通过与更年轻的女性结婚从而生出孩子，一直到他50多岁、60多岁，甚至更老。

现在想象一下，毛头小子们虽然有着热切的性冲动，但是缺乏经验，不可能与眼光挑剔的雌性发生关系。她们只希望被最强壮、最聪明、最优秀的雄性临幸从而生下后代。在这种情况下，如果只是想尽可能多地生育下一代，我们可以通过改变性别来实现这一目的。出生时先是雌性，在年轻的时候，与年纪大的雄性交配而产子。然后，在怀孕和产子能力下降时，你可以转变成一个雄性，并且通过找到一个年轻漂亮的异性来激起你延续后代的欲望然后与之交配。瞧，整个物种的繁殖能力就这么提高了。

当然，你也不得不忍受经历两次青春期的烦恼。在现实中，人类生物学太死板生硬，并不允许我们有这种性别的灵活性。对于其他哺乳类，也有着同样的约束，包括诸如象海豹这类的物种，它们肯定会从那种灵活的策略中受益：所有那些被大个儿的雄性头领踢出沙滩的小型雄性反而可以在开始时成为雌性，什么时候长大并且准备好战斗了，就再转变成雄性。唉，大多数脊椎动物都没有这种选择的机会。

鱼类则是个例外。与许多无脊椎动物一样，它们几乎没有受到那么多的限制。对于它们，有一些实实在在的生殖优势作为回报，性别转换的成本只是付出的一个小代价。

性别转变的来龙去脉

从技术上讲，所有能够性别转换的物种可以被认为是雌雄同体；但是，不是常期雌雄同体，这种情况个体拥有两个性别的生殖器和生殖腺（内部性器官），性别转换者是

“顺序雌雄同体”，先以一种性别成熟，然后转换成另一种性别。一个物种的不同生态因子和社会系统决定了改变性别是不是有意义，以及物种可能的转变方向。噢，对了。性别转换在海里都是双向的。

开始是雄性然后转变成雌性的动物，比如建造性塔的履螺，是雄性先熟（

protandrous）雌雄同体。“proto”的意思是先，“andro”意思是雄性，相对的是雌性先熟（protogynous）雌雄同体，它们先是雌，再转变成雄性，“gyno”意指雌性。而且，在一些物种当中，个体一生都在两性之间来来回回地变换。一首关于相继变性的小诗会有助于理解这个现象：

Andro是从古希腊语来的，表示任何是雄性的东西；

Proto是你发现的前言，标志着故事的开始。

因此，

Protandrous群体生命之初是雄性，

然后再转变成雌性

（其中有许多理由解释为什么）。

但是，一些物种开始是雌性；

然后这些雌性先熟的雌雄同体变成雄性，

只要给予一定条件。

有些可能依靠一个伙伴，

告诉它们何时可以转换，

有时是邻居，它们给予了某种刺激。

从激素信息到后宫规模，

有许多因素起作用；

不同的物种运用这些线索

引导它们走上正轨。

对我们人类普遍的幻想：

异性的性是什么样的？

这些性变换者有确切的答案。

决定了一个个体一生性别策略的原因，与种群中有多少资源以及配偶是否被垄断有关：有没有组织起来开性派对的单身者？是不是少数雄性霸占了所有的雌性？找到多个伴侣的概率高，还是最好找到第一个就马上安顿下来就好？以上这些及其他问题的答案，会促使物种使用一系列策略来固化它们超凡的性技巧。

成为一个真正顺序雌雄同体意味着

100％的转换——从身体到行为、从内到外。这意味着你所有的零件——包括最隐秘的部分——会彻底改变。鱼和无脊椎动物会经历外貌上的最大限度的变化，戏剧性地重组外部形象（某些鱼中，雄性会长出非常长且晃来晃去的外生殖器）、内部器官、颜色、身形以及行为。

皇后鹦嘴鱼（

queenparrotfish）是这种外部改变的一个有趣的例子，并且这种鱼与人的密切关系超乎想象。鹦嘴鱼相当于海里的除草机。作为珊瑚礁的无名卫士，它们用像鹰一样的嘴啃掉大块的海藻并由此保证珊瑚上的海藻不过度生长。在这个过程中，它们也不可避免地会咬掉一些珊瑚，然后它们的内脏会把它磨成粉。像飞机拉烟一样，鹦嘴鱼游过的地方会放出一股股白色的珊瑚粉。最后，磨成粉的珊瑚残留物会被冲到海岸上，成为松软的海滩。如果你曾经在热带地区的白色海滩上游玩，你可能就躺在一堆堆鹦嘴鱼的大便上。

作为年轻的雌性，皇后鹦嘴鱼展示出质朴、微妙的色泽以帮助她融入珊瑚墙的阴影中。但是经过几年之后，她把她灰暗的服装换成狂欢节的华丽颜色。淡紫色和棕色被青绿色、耀眼的蓝色和嫩黄色所覆盖，同时，她褪去女性的神秘，爆发出成熟的男子气概。

肌肉发达、像蛇一样的五彩鳗（

ribboneels）也会表现出类似的令人印象深刻的颜色转换，同时伴随着反方向的性别转换。乌亮的幼鱼背部被显眼的黄色赛车条纹贯穿。长成后，雄性的体色会变成天蓝色，黄色条纹保留了下来，让它们看起来像一面瑞典国旗。几年后，明亮的黄色变宽了，最终包裹住它们整个身体，同时鳗鱼完全转变成了雌性。

在某些物种当中，转换不仅仅是简单的外貌改变以及少量形体变化，比如世界上最大的珊瑚礁鱼类之一的波纹唇鱼

[maoriwrasse，又名毛利濑鱼、波纹鹦鲷。汉语中叫苏眉鱼（因这种鱼眼睛后方有两道状如眉毛的条纹）]。这种鱼还有一个别名“隆头鱼”。最老、最大的雄性——某些可能超过两米长——有着明亮的蓝色眉骨，且明显突出，使他们的眼睛永远躲在阴影之下。但是，多数隆头鱼出生时并不是这样的。变身前的雌性额头平坦，有着红色和黄色的线条，类似山顶洞人的额头是在变性之后才出现的。这个物种的性别转换带来的不仅是新的颜色，还有装饰性的头盖骨。

在所有性别转换的例子中，极端的外部重塑意味着内部变化同样令人吃惊，因为所有性器官都会经历彻底的结构变形。总之，在老的

“设备”被身体吸收之前，新的“机器”会先发育并且实现运作。因此，在雌性先熟的雌雄同体中，会发育出产精的精巢代替卵巢，然后卵巢开始融化。对于雄性先熟的雌雄同体，情况则相反：长出新的卵巢，并且身体开始重新吸收精巢。生殖腺在过去和现在之间跳着生理探戈，伴随着的则是激素的一曲合唱。激素在转变过程中触发了不同的阶段，而究竟是什么触发了这些触发物质则取决于物种。

马林变

“玛琳”：雄性先熟的雌雄同体

为了理解为什么现实世界中尼莫的故事读起来更像古希腊传奇而不是皮克斯工作室的版本，首先你必须认真考虑这个事实：雌鱼长得越大，她就可以产更多的卵。这种

“更大等于更多的卵”的理念跟人是完全不相干的。人类女性生来大概有同样数目的卵子——约100万个。无论她的身高、体重、民族等，在她出生之前，也就是在子宫内大约十二周之后，她就拥有了这辈子所有的卵子。随着她长大，卵子的数量会下降。等她到了青春期，她一生的卵子大约只剩下一半（多数不会发育，并且会被身体吸收，只有大约300～500个卵子会最终发育成熟）。

鱼类不是这种情况（还有许多其他海洋物种也不是）。对于她们而言，她们整个生命过程都在不断地产出卵子，并且体形有着很大的影响。

雌性越大，她可以装下的卵就越多，而且只要她是健康的，就可以产出更多。举个例子，

35厘米长的翼齿鲷（Rhomboplitesaurorubens）可以产出大约15万枚卵。而一条55厘米的同类雌性可以产出170万枚卵，超过前者的10倍，但鱼的体形却大不到两倍。因此，高大、年长、多脂、善育的雌鱼可以排出的卵子比她们身形小几个等级的妹妹们要多得多。

除了垂直上升的产卵数量，大个头的雌性可能还有别的优势。年长的（即更睿智的？）雌性可能比年轻的雌性产卵期更长而且可能有更多的产卵地。为了幼鱼的生存概率，她们尽可能四处下注。这些因素意味着体形大的雌性的优势是不成比例的，而且可能对种群的长期生存是至关重要的。

更大的雌性可以携带更多的卵这个道理不仅仅适用于性别转换者。任何大个儿的雌鱼

——不论她生来是雌性，或者开始是雄性，然后转变成雌性——都有这种潜力，即相对于小型雌性而言明显对后代有更多的贡献。但是，可以变性的物种能够利用这种特征为自己谋利，特别是那些在繁殖季只进行一对一结合的物种。小丑鱼的情况就是这样，作为雄到雌的性别转换者，像海马一样加入了一夫一妻制的少数物种俱乐部。

作为一种颜色花哨、一口就可以吃掉的鱼类，在到处是捕食者的礁石上，小丑鱼（也称为海葵鱼）倾向于待在它们海葵之家的安全范围内。水母的远亲海葵有着柔软的身体，外面围着带刺的触手。小丑鱼可以藏在海葵挥动的触手内，这对它们形成了完美的保护。但是好的海葵难以觅得。如果你是一只成年的小丑鱼，决定去寻找一个新的家，其他的小丑鱼可能会把你从它们已经占用的住处赶走。旅馆内没有多余的房间给你。但是作为一只幼鱼，你看起来非常无辜，不会和占统治地位的成鱼形成竞争，因此，除非那个海葵特别拥挤，你还是有留下来的希望的。这样，年轻的小丑鱼用它们的嗅觉找到一个好的海葵，并且一旦被允许加入一个种群，它们就会待下来。

由于受到海葵的限制，这些鱼只能和原先住在那里的其他鱼纠缠不清。这就像被迫与隔壁的女孩或男孩约会一样。但是，尽管大约有

4～6个个体住在海葵周围，却只有两个最大的个体会交配：唯一的一个雌性和最大的雄性。那么，这时成为一个大个儿的雌性就有用武之地了。通常而言，即使是小型的雄性，产生的精子也能让雌性所有的卵子受精，那么，雌性产的卵越多，这对夫妇可以产生的后代也就越多。因此，较大的雌性体形对于雌性和雄性而言都是有利条件。最初，一只小鱼开始是雄性身份，在体形较小的时候与一只大的雌性结合，可以生出许多后代。然后，当比他年长、体形更大的伴侣死了的时候，他就可以转变成一个雌性角色，得到一个新的伴侣，并且继续产出大量的后代。这才是小丑鱼一生的故事，真实世界里的尼莫跟电影一点都不像。

不过，一只小丑鱼想要成功，不只需要性别转换，还要防止其他成年小丑鱼与它们的配偶偷情。顶级的雄性和雌性双方都会进行心理战，霸凌其他定居的小丑鱼，并且让它们产生巨大的压力，从而阻止它们的性发育。这是一门精巧的艺术，真的。雌性会折磨最大的雄性，防止他长得过大（并且有可能长成有竞争力的雌性），但也不会过度威胁他，那会压制他的男子气概。被雌性折磨的雄性对第二大的个体呈现出攻击性，但是，他也采用同样的方式，使其进入发育停滞的状态。被威胁者之后也成了威胁者，转头控制下一个最大的个体，然后以此类推，保证每个个体知道它在强弱秩序中的位置，并且停留在未发育的阶段。

对年轻、矮小的小丑鱼而言，生活可能是不易的，但是，所有的折磨也有好处。当雌性死亡，头等雄性可以快速转变成雌性并收获繁殖红利：队伍中紧随其后的幼鱼地位自然就上升了。然后新的夫妇继续上演这一出戏，没有人必须走出海葵的安全地带去冒险找一个配偶。

小丑鱼雄性先熟的生活方式并不是独一无二的；许多牡蛎（别名蚝）也熟知性的正反两面。作为最受欢迎的海产品，包括蓝蚝、贝隆蚝，出产于斯威特沃特和韦尔弗利特，熊本和佩马奎德的品种，伴随着黄油般的、咸的、烟熏味的、质朴的、果味的奇妙风味，这些牡蛎全部有从雄性转化为雌性的潜力。这样的天赋对于终生长在淤泥里的动物也是有利的。

牡蛎黏附在一起成为一堵活的岩石墙，这种牡蛎礁是由几代牡蛎组成的。微小而自由的幼体会从海面沉下来粘在祖先的背上并生长。在夏日恋爱的季节里，牡蛎收缩它们的壳，向水中强有力地喷射出巨量的精子和卵子，在那里它们将与其他牡蛎喷出的配子混合。我们会用几章讨论像牡蛎这样不能移动的动物，它们反而会把配子自由地释放进开阔的蓝色海洋中，让它们找到互补之物并结合。为了帮助提高即将发生的受精的概率，这些动物喷出的精子和卵子数目惊人。较大的雌性有着天然优势，因为她们的产卵量相对显著。一个成年的雌性牡蛎一次可以释放超过

100万的卵子，并且她们经常一年多次产卵。雄性较小，能量储存也较少，仍然可以产出大量的精子，但是，产出同样多脂肪丰富的卵还想留下能量来生长是困难的。因此，雄性先熟是有道理的，个体较大的牡蛎作为雌性繁殖，可以转移更多的能量，这对每个个体都有利。

虽然个体大小很重要，但并不是唯一控制性别转换的因素。社交因素也很重要。卡罗来纳海岸大学牡蛎专家朱莉安娜

·哈丁博士（Dr.JulianaHarding）指出：“如果你的周围都是雄性，那作为一个雄性，生产配子的意义是什么？”还有另外一个重要因素：为什么这么麻烦去变性，如果你的邻居已经变了？哈丁解释说，牡蛎用化学信息素来确定周围的个体以及它们的性别，从而判断什么时候进行性别转换以及这种转换是否有意义。“个体大小和社交因素都会影响最终结果。”

实际的性别转换发生在产子后，也就是在性腺最后被排空的时候。但是，许多性别转换者从雄性到雌性（或者相反）的飞跃只要几天，牡蛎则需要相对长一点的时间。哈丁解释道：

“这像逐步淘汰一套旧设备，然后安装一套新设备，还要在放弃旧设备之前对新设备进行调试。从进化的观点来看，你总是想能够产出点东西，这样就不会错过繁殖后代的机会。”这也是为什么牡蛎会“细水长流”，在较长的一段时间内释放卵子和精子。

但是，不是所有牡蛎个体都会变性。在某些种类当中，牡蛎生来是雄性并保持雄性，有些生来是雄性的在过些年之后会转变成雌性。两种方式的不同之处主要是基因，还有环境因素的影响。比方说，在太平洋的牡蛎，生来携带

MF基因有可能是真正的雄性（像男人XY基因型），而那些携带FF组合的牡蛎（像女人XX基因型）是雄性先熟——生下来是雄性，一两年后可能会变性成雌性。对于何时发生性别转换，没有一个硬性的截止日期，年龄和环境都可以影响时间点：如果食物供应不足，或者生存条件恶劣，个体就会推迟转换。另一方面，疾病或者以年长、个大的个体为目标的渔捕压力可能会触发转变，更早变成雌性——这样才能保证她们在被捕获之前排出几轮卵子。这种多变的性别转换是一个鲜活的例子，证明外部力量可以从根本上影响一个物种的性生活。

不过，从雄性到雌性的转变只是性别转换的冰山一角。为了通过性别转换提高繁殖成功率，更常见的是雌性到雄性的转换策略（至少海鱼是这样）

——对大个儿雄性可以有效统治鱼群的物种而言，这才是它们会选择的路。

皇后变皇帝：雌性先熟的雌雄同体

对于生活在雄性掌控雌性或者领地的物种，性成功的关键是越大越好。没有强壮的肌肉，几乎是不可能成功保卫一群雌性或者一个用来吸引雌性的上好交配场地的。在这种交配系统中，以雌性身份成熟才是有利的策略，当她们还小的时候，可以与处于支配地位的雄性交配几年，然后当她们产出和经历足够多的时候，继而转变性别，成为一个高大、威猛的领头雄性并且开始与所有雌性交配。这是雌性先熟雌雄同体的策略，生命之初是雌性，然后转变成雄性。这种转变需要仔细地计算。毕竟，成为一个具有支配地位的雄性角色要付出很多。首先，她必须学习从行为（或观念）方面如何成为雄性

——与其他雄性竞争，赢得雌性芳心。然后，她不得不扩大能量储备重塑新的雄性生殖系统并且拆掉旧的雌性结构。所以，她怎么知道在什么时候开始冒险？

对于某些物种来说，这些可以归结到

“拥有吸引人的房地产”。

可以成功护卫最好的领地的雄性会吸引雌性来找他们。我们看到过那些雄性用最佳位置勾引雌性来产卵。这种精挑细选的场所通常要么充满食物，要么包含完美的产卵条件。这相当于在好的地段拥有好的房子。

裂唇鱼（

cleanerwrasse，清洁鱼）给出了一个例子。这些鱼大约一巴掌长，呈现典型的雪茄状，有一个淡黄的头、淡蓝的尾巴，还有一条明显的水平黑色条纹一直从眼睛延伸到尾巴，在尾部变粗。和它们的名字一样，这些珊瑚礁鱼逗留在不同的“清洁站”附近。这些清洁站就像开在礁石上的美容店，只不过不理发或打蜡，而是一个给你除虫的场所。需要这种服务的鱼只需要现身并且摆出合适的姿势，伸开鱼鳍，张大嘴巴盘旋在那里就行了。清洁鱼之后会开始工作，从到访的鱼身上摘掉寄生虫或者坏死损坏的鱼鳞。这些清洁站是中立的场所，小巧的清洁鱼甚至会在诸如石斑鱼这样的大型捕食者张开的嘴巴里游进游出。

所以，如果你是一个雄性清洁鱼，要在礁石上最热闹的美容店周围守护一群雌性，你会非常忙。雌性清洁鱼会逗留在附近，侍候你和顾客。在这些清洁鱼当中，情侣是很忠贞的。即使雄性不幸罹难，他们妻妾中的部分也会留下来。占优势的雌性开始直接扮演雄性的角色

——在雄性离开的一个小时内。

我只是说她们忠贞，并没说她们多愁善感。

花点时间想象一下雄性清洁鱼的生活。当然，作为后宫之主会有诸多性事需要做。但是，想要出去放个假？最好带上你的姑娘一起去。否则，你回家后可能会发现你之前顺从的夫人干着唐璜的勾当，引诱你所有的雌性成为她

——现在是他——自己的后宫。

大自然会小小地打断他们一下：如果雄性仅仅溜出去几个小时，最大的雌性可能会与其他小姑娘闹腾，但是雄性一回来，她会迅速恢复淑女般的姿态，没人会质疑她。

对于一个必须代替雄性的雌性，她的当务之急是保持后宫团结以保住将来的配偶。因为她需要花两三个星期的时间长出能用的雄性零件，为了确保其他雌性持续产卵，表现得像一个雄性可能是最好的选择。那样，性别转换完成的时候，她（现在是他）终于可以干正事了。策略成功！较小的雌性似乎没有辨别能力。她们的本能是与种群中最大的、占优势地位的个体交配。只要她表现得像个他，就足够了。

有机会在水下统治一个上等领地可能是雌性转换成雄性的理由之一。但是对于某些物种来说，性别转换不是一个个体选择，它常常是由众多的逗留在附近的其他雌性和雄性触发的。从那个个体角度设身处地考虑，就好似搬家到新公寓，你的性别会取决于住在大厅里的女人和男人的数量。这个系统不仅让你的性别（和性生活）依赖于更大范围的社会动态变化，而且还意味着你必须密切注意数量问题。

擅长数学的变性者

某些鱼和虾必须擅长数学，它们的性生活就靠它了。

拿受欢迎的观赏鱼

——丝鳍拟花

seagoldie或

Lyretailanthias

），又叫燕尾鲈

——为例，这种小型珊瑚鱼可以记住大量同类的尺寸和性别。从礁石移走几十个雄性，就会有几乎同样数目的雌性改变性别来代替失踪的雄性。是什么促成了这种近乎完美的转换率？更令人印象深刻的是，这种发生在几十个个体之间的转换是以非常有序的方式进行的，先由最大的雌性改变性别，后面的雌性根据她们的体形等级再转换，就这样以此类推。这种计算能力真是非常令人钦佩。

不过，发光鹦鲷（

bucktoothparrotfish）做算数的技巧更进了一步。作为一种雌性先熟的性别转换者，无论何时，当雄性缺席时，最大的雌性通常就会变性来接管后宫并收获繁殖红利。但情况并不总是如此。最大的雌性经常也会选择做一个夫人。这样的决定并不是因为她没有野心——恰恰相反。这都要依靠精确计算：种群中其他雌性的相对大小、她们有多少卵子可以产出以及雄性的竞争程度。

假如雌鱼成了一个新转化的雄性，最大的雌性要换掉她自己产下的所有卵子，以便给后宫里所有雌性的混在一起的卵受精。你可能会以为后宫中所有其他雌性生产的卵子数目会比单个最大的雌性产下的多

——不过，你低估了她的能力。很有可能最大的雌性所产的卵超过其他所有雌性的总和。如果是这样的情况，最大的雌性会保持雌性状态并且让排在后面的雌性转变成雄性，从而拥有更大的概率产下更多的后代。考虑到有许多其他雄性出现并逗留在后宫外围，会快速跑进来把他们自己的基因混入其中。对占统治地位的雄性来说，这些闯入的精子捐献者加大了精子竞争的力度，可能会降低他的授精率。相反，对雌性来说，额外的精子却可能会提升受精成功率。

即使一个小个儿雄性也有足够的精子来为所有卵子（而且那些偷袭者也会增加精子的数量）授精，并且最大的雌性有比其他所有雌性加起来还要多的卵子，通过保持雌性状态，她收获了更高的繁殖红利。发光鹦鲷是如何成为这么精明的会计还是一个谜，但是这可能与视觉线索有关，即后宫配偶的大小和产卵过程中其他雄性的突然出现。

在其他物种中，激发转换成另一个性别的动力不是个体数量，而是和邻居的距离。

“受冷落的妻子变成男人和隔壁老王的老婆私奔”

约翰逊一家喜欢他们安静的街道、漂亮的房子和可爱的后院。生活很美好。直到史密斯一家的到来。约翰逊先生开始在史密斯的花园里闲逛，开始羡慕史密斯不停招待的一群群姑娘。最初，约翰逊夫人没有大惊小怪。但是，约翰逊先生不断地在外面徘徊，一天比一天长，她心中好生不快。以前家门口从来没有这么多的诱惑。

约翰逊夫人不由地感觉到了失落。趁着史密斯先生出门上班，约翰逊先生开始不知羞耻地每天享受史密斯先生新女友的陪伴。这种行为出现几个星期之后，约翰逊夫人开始做出改变。白天她会避开约翰逊先生。当他们见面的时候，她不理他。当他试着跟她讲话时，她变得好斗且容易被激怒。约翰逊先生起了疑心。这么好斗到底是怎么了？她晚上去哪里了？他开始怀疑她是不是有另外一个男人，但是没有。至少现在还没有。

然后，大约在史密斯一家到来一个月后，约翰逊先生醒来发现他妻子的下巴上长出了胡楂还穿着他最好的一条西装裤，正在把家里的东西打包。

“我要走了。”她用深沉而磁性的男中音说道，“并且带着其他女孩一起走。”说着，她便从墙上拿起了平板电视扛在了肩上（什么时候她的肩膀变得这么宽的？），装上汽车，扬长而去。车中史密斯太太和她的女友隔着车窗向他挥手告别，随后消失在玫瑰丛中。

史密斯先生，穿着制服站着，看上去相当抑郁，缓缓地来到约翰逊先生身旁。他站在私人车道上，非常沮丧。

“我想她有别的男人了。”约翰逊先生说。

“有的，”史密斯先生说，“那男人曾经是你的老婆。”

“我恨透了这种事。”约翰逊先生说。

虽然雌性锈红刺尻鱼（

rustyangelfish）身体呈锈色，但脑子一点都不锈，在礁石太拥挤的时候，会引诱并拐走几个自己所在后宫的成员。在繁殖季节，一个雄性紧紧地守护着1～6个雌性，在太阳下山之前的30分钟内，会向所有的女友求爱。然后，随着夜晚降临，一个接着一个，每个都跟他进行产卵仪式。这非常浪漫，只要没有其他锈红刺尻鱼的后宫在。不过，如果突然出现了一个或者更多个后宫，事情就有点复杂了。

雄性会战略性地拜访附近别人的后宫，当然要趁主事的雄性不在的时候（或者他也可能离开去拜访另一家的后宫了）。他在相邻的雌性身上花的时间越多，和自己后宫的交流和求爱就越少。尤其是对最大的雌性，这种缺乏足够的关心导致了关系的冷淡

……也提供了潜在的政变理由。她从回避他的黄昏求爱开始（你好，约翰逊先生！）。这种拒绝打击很深：在黑暗中，独身的夜晚，禁欲使鱼长得更大。停止交配后，一条雌性锈红刺尻鱼可以把产卵的能量转移到生长上，并长到和她同居的雄性那么大。几个星期过后，她爆发出雄性的光辉，然后带着以前后宫中的小伙伴们游走了。一定地区后宫分布越多，这种滑稽的事情发生的可能性就越高。

不论是经过精细算计还是因为缺乏足够的关心，

“在一个区域内雄性和雌性的数量会改变你的性别”，这种概念对我们来说是完全陌生的。但是，由于同伴的压力造成的性别转变对于海洋中成功的性来说是一个主要的驱动。这也恰巧是受到过度捕捞威胁的一种繁殖策略，特别是我们以最大的鱼为目标的时候。

渔业总有大小选择的倾向，因为设备（或者潜水员）经常以种群中一定的个体为目标。这有时是一件好事，渔民会避免捕获还没有繁殖机会的幼鱼。这也会影响渔民的收入，因为种群中最大的鱼或牡蛎经常能在码头卖得最高价。但是，我们追逐海洋中最大的鱼，而这些鱼又全是雄性的时候，会显著地造成种群的性别比例失调。对于子孙后代来说这是一个坏消息，因为这使雌性更难找到雄性，并且即使她们找到，如果性别比例真的出现扭曲，她们可能就得不到足够的精子了。

在雌性先熟的性别转换者当中，雌性等待变性的时间越长，她就长得越大，并且产出的卵越多。如果我们选择性地抓走了最大的雄性，为了补偿损失的数量，雌性变性就更快了，但这也有代价：她们须在比原来尺寸更小的时候转变成雄性，这可能会减少种群中大型雌性的数量。换句话说，能产卵的大型雌性减少了，而她们有助于恢复由于捕鱼造成的数量减少。

另一方面，在那些从雄性转变成雌性的物种当中，以最大的个体为目标就像杀了能下金蛋的鹅一样，这不是一个聪明的选择，如果你还想在菜单上看到你喜欢的虾或牡蛎的话。

这种非自然的大小选择影响的不只是性别转换的物种；这甚至可以推动种群基因的改变并造成

……个体萎缩。无论有没有性别转换的能力，这种事情都会发生。迄今为止，选择性捕鱼的压力已经导致鱼类和牡蛎的野生种群尺寸的缩小、成熟年龄的变小和增长率的减小——这些特征对于长成强壮、健康的成体是非常重要的。在自然界的竞争中快速生长和更大的尺寸很重要，但是由于选择性捕鱼，它们离死亡更近了一步，所以，这些特质在基因池中被除去，也就随之消失了。这给种群留下了微小的幸存者，它们的特征对后代不是一个好兆头。大西洋月银汉鱼（Atlanticsilversides）是美国东海沿岸一种重要的被捕食物种，在关于大西洋月银汉鱼的实验研究中，研究人员发现选择性捕最大的鱼导致剩下较小的雄性和雌性，而它们产出的精子和卵子更少，而且产出的幼鱼生长缓慢。这些个体成为我们要捕捉的大鱼的可能性更小，但是，被自然界的捕食者吃掉的可能性却更大。

与它们的祖先相比，经过渔业尺寸选择形成的鱼类后代可能更不适合从自然母亲施加的挑战中生存下来，这也使种群的恢复成了一个痛苦而缓慢的过程。

实验表明，对于大西洋月银汉鱼一个种群来说，要想恢复捕鱼之前的生长速率和大小，要花的时间是失去这些特征所花时间的两倍。相似的结果也有可能发生在弗吉尼亚东部的牡蛎当中。渔捕压力和疾病导致了其预期寿命从

10～20年下降到了5年。这种压力可能也是为什么有些牡蛎出现早熟，并且经历性别转换时比先前记录的尺寸更小的原因。好消息是，针对银汉鱼的研究表明，恢复是可能的，也就是这种萎缩可以逆转。只是这可能需要一段时间。尽管逆转是可能的，但是只要有可能，我们最好先避免萎缩的发生。

善变者：多次变性的物种

在海洋中对同伴压力甚至还有更加极端的反应

——这些反应可不像我们前面讲到的那么稳定。对于某些物种，性别转换是一条双向通道。

毛轮沙蚕（

Ophryotrochapuerilis

）是多毛类蠕虫，不足

2.5厘米长，经常是透明的，并且有着高超的交替进行的性别转换形式。像小丑鱼一样，这些蠕虫在繁殖时，大的蠕虫扮演雌性，是为了利用“尺寸越大等于产卵越多”这种现象。但是，因为雄性比雌性长得更快，雄性很快就超过了他的配偶。与小丑鱼不同的是，雌性不会霸凌雄性使其成为安静的附庸。相反，她乐于接受他的爆发性生长。当他达到更大的尺寸时，雄性会转变成雌性，同时雌性也进行相反的性别转换又一次重返雄性。她，现在变成了他，随后会获得生长优势，赶上来并且最终超越伴侣的长度，然后双方会再次交换角色。在任何时候，一对夫妇中最大的个体扮演雌性，同时雄性利用雄性角色提高生长速度，一箭双雕。

不过，这种先进的多次变化并不局限于灵巧的蠕虫，几种鱼类也被认为拥有这样的能力，但可能没有谁能像蓝带血虾虎鱼（

bluebandedgoby）一样熟练。这种小型、底栖的鱼类住在北美西海岸的浅滩里，是海草林潜水爱好者的最爱。它大约有你小指那么长。

明亮的红黄色身体上夹杂着霓虹蓝的竖直条纹，脸部横向有几道蓝色标记，说到性别转换绝对要提到这种鱼，据佐治亚州立大学副教授马修

·格罗伯博士（Dr.MatthewGrober）所说：“雄性转变成雌性，雌性再转回雄性。给我一个星期，我可以教一个17岁的大一新生如何让这些鱼变性。它们（虾虎鱼，不是大一新生）非常擅长此道。”

然而它们对性别转换的异常行为表现得相当冷淡，因为这种性别表达的灵活性实际上受严格的社会习俗所控制。没有自由，像一个女修道院。这也是为什么格罗伯说任何一个人可能成功操控条件并且引起任何一个方向的性别转换，只要你知道规则。

作为透明的幼体，虾虎鱼的性别是不确定的：它们的生殖腺和生殖器是雌雄混合体。在孵化后，它们在水面附近游动长达几个月，这个阶段是模糊阶段。然后，长成的幼鱼会在岩石和海底的其他虾虎鱼中定居下来。根据它们着陆的地点，群居规则会指示它们是否发育成雄性或雌性。如果有一个雄性在周围加以统治，

“少年”会变成雌性；如果没有，新来的其中一个会开始表现得好斗，呈现出雄性角色。到底是什么引发了刚定居的“年轻人”之一变得如此英勇，我们尚不清楚，但是一旦其中一个开始发育成雄性，他会比其他“少年”更有生长优势，这也巩固了他更高级的地位。其他在海里的“少年”或者雌性会保持从属地位。她们保持雌性身份，只要另一条鱼在那里进行统治。在这种方式下，蓝带血虾虎鱼建立了一个小的后宫，每条雄性配3～10条雌性。

随着后宫生活的展开，雄性所做的工作也要与他的身份相配起来。首先，他必须照顾和保卫巢穴，甚至防备自己的老婆

——如果不加控制，雌性可能会吃掉她们自己的卵。其次，他必须向后宫中的雌性求爱并交配。再次，他必须保卫他的领地不受其他雄性的侵扰。有了这样一个繁忙的日程，他指派了一个二把手：那个最能干的雌性，在种群中具有第二大攻击性，让她来控制其他雌性。这种形式的霸凌可以避免后宫中其他的鱼长得过大，威胁到这对领头夫妇的社会等级。那么，如果一只雄性蓝带血虾虎鱼要控制他的后宫，控制一个雌性并让她控制剩下的所有雌性就是他要做的全部工作。不过，这个策略也有风险。一个太具攻击性的雌性会阻碍她的同伴产卵，而这对雄性是不利的。这是一个非常复杂的平衡行为，但这也是可以自由接近许多雌性的代价之一。如果雄性死了，或者出于什么理由不能再继续这种统治，最高级的雌性会迅速转变成雄性并接管后宫。这可能听起来有点熟悉，那是因为这跟小丑鱼运用的策略一样，只是顶层的性别与之相反。但是，再往后，蓝带血虾虎鱼就有点疯狂了。

一个高等级的雌性在雄性离开的时候可以变性并接管后宫。但是，如果另一个更有优势的雄性之后牵扯进来，由雌性转变成的雄性有三个选择：尝试保卫自己的领地；离开，再找一个他可以掌控的后宫；再从雄性变回雌性。这里有一个优势，就是如果赢得战斗或者接管另一个后宫的概率不大，较小的雄性转化成另一个雌性可以在种群中继续繁殖，而不是失去后宫以及所有繁殖的可能性。

这种性别的灵活性意味着当两个等级相似的同性成鱼相遇时，它们中无论哪个转换都可能形成完美的一对

——这需要大约三周时间。在“少年”时期，一个未知的信号激发了两条中其中一个来宣布统治。这样的话，这个个体会得到生长优势。如果那是两个雄性相遇，挑衅者会保持雄性状态，另一条则转变性别。如果两个雌性相遇，有进攻性的一方会转变成雄性。这样的情况时刻都在发生。

当情况变得特别复杂的时候，这些有点淫荡的嬉闹者会做出非常离奇的事：它们转化成无性。

它们反转成熟的状态，重回它们

“少年”时期的模糊状态，即两种性腺待命的初期形式。马修·格罗伯让实验室里的蓝带血虾虎鱼种群进行速配马拉松的时候发现了这种权衡的花招。他每天会引进一条鱼到新的种群中。这样，格罗伯就扰乱了它们的社会地位的信号。而当等级不明确的时候，虾虎鱼的性别以及这种情况下它们的身体零件也都变得不明确。由于格罗伯扰乱了它，“它们回到了普通状态”。换句话说，虾虎鱼的性别是通过侵略者的镇压或者对进攻性较弱的礁石上的同伴快速掌握主动来决定的。如果没有任何迹象表明要扮演什么角色——专横的女人或者顺从的情人，这个个体会在两性状态下等待。这就谈到了灰色地带。

处于这种性别不定的状态也有风险：在虾虎鱼忽左忽右、日日夜夜、乱七八糟地来回转变性别的世界里，肯定会使物种衰落

——没有人知道应该做什么。因此，尽管它们在性上面有极度的灵活性，但在角色转换的时候虾虎鱼不会乱来。它们遵循一个严格、明确的社会习俗：如果顺从，就变成雌性；如果有疑虑，那就等一等。

在动物王国里，不是所有的性别转换都是物种自然生命周期的一部分。对于许多动物来说，其他物种的存在和消失可以改变个体的性命运。想象一下，如果你后院的松鼠对你有这种影响

……现在，请继续读下去吧。

猎物、寄生虫和污染物对性别转换的影响

硅藻（

diatom）是在显微镜下才能看见的单细胞藻类，漂浮在开阔的海域中，靠转化太阳能为生并为海洋食物网提供能量。它们也为自己提供能量。总的来说，大气中约20％的氧气是硅藻提供的。尽管你可能都没有听说过它们，你也要谢谢它们。在你阅读这一页的时候，至少有一次呼吸要归功于它们。“炼金术师”硅藻捕捉漂在水中的二氧化硅来建造闪亮的外壳，即细胞膜。宛如一个用玻璃做的胶囊，细胞膜的两半紧密地扣在一起，创建了一个保护细胞内部柔软零件的腔室。在显微镜下，硅藻将一滴盐水转化为离奇的银河世界：中心类硅藻就像半透明的柠檬片；旁边长长的，像水晶火箭船在那里打转并在载玻片上横冲直撞的，叫作羽纹硅藻。

不过，真正能展现硅藻高超巫术的场合是化学战争。它们有一种你可能想都想不到的天赋，但是，你可能看过或者听过相关的故事

——尤其如果你是希区柯克的粉丝。

软骨藻酸（

domoicacid）——由某些硅藻制造的一种神经毒素——在那些以吸收浮游生物为食的滤食性鱼类和贝壳类中积累下来。人吃了感染的双壳类，比如蛤蚌和牡蛎，可能会经历短暂的失忆和肠胃问题，反应严重者甚至可能丧命。如果吃了感染的猎物的话，其他动物也会受到软骨藻酸的影响。1961年夏天的一个早晨，成千上万的灰鹱（sootyshearwaters），一种小型且平时很温顺的海鸟，“轰炸”了加利福尼亚的海滨小镇卡皮托拉——冲击窗户和灯杆并且攻击街上的行人。异常的攻击行为引起了阿尔弗雷德·希区柯克的注意，他经常在附近度假，这件事为他带来了灵感——你猜到了——《群鸟》（

TheBirds

）。现在人们普遍认为，以滤食性的鱼类（如鳀鱼）为食的灰鹱是由于软骨藻酸中毒而变得疯狂。

不过，不是所有的硅藻都会引发海洋居民同伴的死亡和疯狂。有些仅仅会转化它们。对某种虾来说，吃太多的硅藻会导致它更早地转化为雌性。通常，当没有硅藻的时候，这种虾会经历典型的转化，即先成熟为雄性，大约一年后转变为雌性。但是，当虾的幼体在生命的头几天吞食这些硅藻时，它们的食物释放出化学鸡尾酒，阻止雄性的发育并触发雌性性腺和生殖器的发育。为什么这种化合物会引起如此显著的变化？这么做的理由是什么？我们依然不得而知。这些硅藻如何从更多的雌虾当中获利也不清楚

——也许没有任何利益。这样的结果可能只是这种虾性别的灵活性的副作用：这种化合物可能只是进化出了在别的物种上有效的副作用，或者我们只是没有发现这种效应对硅藻的影响。无论是什么原因，这种通过吃而变性的方式表明了当谈到性别转换时，有些物种的可塑性是多么强。某些狡猾的物种甚至可以通过学习来利用这种灵活性。

英国朴次茅斯大学亚历克斯

·福特博士（Dr.AlexFord），致力于研究性别决定在物种当中是如何出错的。而过去的几年里，英格兰沿岸的一种本地端足目动物出现明显的问题。那是一种小型甲壳类，看上去有点像虾，又像被电梯门夹过——两面都是平的。它们是水鸟和鱼类的重要食源，是端足目动物的一种，群体的性别比例通常是1∶1，并且不是一个变性物种。

福特发现有些地方性别比例发生了偏离

——偏得离谱，雌性与雄性的比例高达4∶1。他也发现许多雄性端足目有了雌性特征并且为数不少的雌性有了雄性器官。区分雌性和雄性端足目并不是什么难事：雄性有疙瘩状的突出物，叫作乳头状突起，而雌性的脚上演化出来一个用来抱卵的附肢。福特发现的这种雌、雄间性的个体经常两种特征都有。另外，它们的内生殖器——性腺——可能也很混乱。

雌性比雄性在数量上高出这么多，对于福特而言，这是一个值得调查的线索。大家都知道在甲壳类的世界里寄生虫感染十分常见

——感染还能引起变性。这是寄生虫后代传播策略的一部分，就是使用一种非常有效的叫作垂直感染的手段。

我们很容易这样想，寄生虫从宿主到受害者的传播是经过血液或者皮肤接触，但是，不是所有寄生虫都是这样的。有些是经过雌性宿主发育中的卵子传给幼体。这真是天才的做法（从寄生虫的角度而言），你可以仔细想想：寄生虫感染的是宿主的下一代（卵子），在它们离开母体之前，受害者们就被感染了。但是，还有一个潜在的小问题：感染了雄性端足目动物的寄生虫最终会以死亡告终，它不会产生传播寄生虫的后代的卵子。为了避免这种生命线的突然终止，运用垂直感染的寄生虫经常会耍一个漂亮的花招，让雄性变成雌性。

福特近距离观察了海岸附近不同地点的端足目动物，发现了一种叫作微孢子虫的寄生虫，它有可能改变宿主的性别，而且不仅仅是从雄性转换成雌性。一旦进入一个受精卵，复制中的寄生虫可能逼迫受精卵发育成雌性，使宿主每一代的性别比例都产生偏移，雌性会越来越多。

福特发现两种寄生虫与端足目动物有关，但是第二种对宿主的性别改变是个未知数。到底它有什么影响，福特仍在试图弄明白。不过，寄生虫只是性别转换动力的一部分。福特解释说，端足目动物的性别像许多其他甲壳类、爬行动物和鱼类一样，会被当地的环境所影响。水和沙子的温度（在海龟的例子中会提到）、白天的日照长度或者水里食物的数量都会改变许多鱼类和甲壳类最终的性别。所以，信息素也可以。就像前面提到的像塔一样堆叠的履螺以及牡蛎的例子。有时候，这些化学信息素来自自然世界，但是非自然世界的产物越来越多。海岸和公海的污染正在上升并且越来越多地影响到了海洋生物，尤其是那些性别系统更敏感的物种。

之前的研究已经显示环境中普通的污染物，尤其是众所周知的内分泌干扰物，可以导致从蟹类到软体动物再到海胆的一系列海洋物种的雌性化

——基因型呈雄性的个体拥有雌性特征。最出名的例子也许就是那个20世纪90年代世界范围内流行的长阴茎的雌螺。在那次事件中，雌螺展现出受干扰的情形：她们的输卵管被不规则萌发的阴茎堵塞，导致繁殖失败并且死亡。毫无疑问，许多海螺种群崩溃了，随它们崩溃的还有以它们为食的海洋生物群落。诸多争论之后，最终的研究结果将畸形的原因指向了船底油漆中含有的大量三丁酸甘油酯（TBT）和致命的内分泌干扰物（EDC）。

EDC靠模仿自然激素并干扰内部的激素循环发挥效用。它们包括双酚A（BPA）、邻苯二甲酸盐和多氯联苯（PCB），以及其他物质。这些化合物广泛存在于工业副产品中，如生活消费品、杀虫剂、个人护理用品和避孕药。它们直接通过污水处理厂的排放冲入水道，而污水处理厂并没有过滤出这些分子。

福特经过对不同区域的研究，发现雌、雄间性的端足动物最多的地方附近有石油化工厂、造船厂和纸浆厂，这些动物经常浸润在工业排放物当中。虽然他还没有鉴定出污染物，但污染和生殖混乱似乎有一定联系。不过，高污染地区也有最高的寄生虫感染率。尽管如此，福特仍然试着去梳理是哪种损害（寄生虫对污染物）以什么方式正在影响端足动物。可能寄生虫会抑制端足动物的免疫系统，使它们对一定的污染物的影响更加敏感；或者从另一方向，由于端足动物在污染的环境中无法抵抗寄生虫的感染，之后引起了性别转换。研究这种东西长达

14年之后，福特发现的问题比答案还多。不过有一样，所有这些错综复杂的事物证明了，人类对于自然世界的影响是不容易预测的。

第二幕

第一部分：交配

无尽的、危险的寻找，激烈的竞争和残酷的战斗，巧妙的诱惑和性别转换，努力的前戏

——这是多么漫长的旅程，但是行动还没有结束。即使有一个潜在的求婚者通过了上述所有考验，最后的努力，也就是在精子和卵子相遇差几厘米或几十厘米的时候，也有可能失败。

接下来的几章将探讨精子最后种种冲刺方式，实际上就是从雄性转移到雌性

——或者她的卵上。对于某些物种，这个过程是一件亲密的事，更多物种则远距离完成，即精子和卵子被射入旋转的海水后让它们自己结合。后一种方式是液体环境中特有的——并且可能是性最原始的方式。但是，关于精卵结合，我们会以一个更加熟悉的方法开始：向雌性的身体里或者外面发送精子，这得益于一个绝妙的附属物，在科学世界里它被称为“插入器官”。你知道的名字则是阴茎，在人类的历史上导致了各式各样的焦虑症、数十年被误导的精神分析和糟糕的车辆设计。但是，在海洋生物繁殖当中，它的角色更为有趣。

第四章

性是一项身体接触运动

性海二三事

·螺可以丢弃阴茎然后再长出新的。

·最长的阴茎（按比例算）是雄性身长的八倍。猜猜是谁的？

·有一个物种可以被叫作“有着硕大丁丁的游泳者”。

·雄性船蛸有一个可拆卸、可抛射的阴茎。

·阴茎剑术是一件正经的事情，只须问一只被激怒的扁虫。

性海背景乐

《丁丁之歌》

巨蟒六人喜剧团

“ThePenisSong”——MontyPython

《爱你爱到心坎里》

“I'veGotYouUnderMySkin”——ColePorter

《我的小铃铛》

“MyDing-a-Ling”——ChuckBerry

《大锤》

盖布瑞尔

“Sledgehammer”——PeterGabriel

阳具，小弟弟，鸟，

JJ，老二，命根子，下体，丁丁——阴茎，不管叫什么名字其功能都是一样的。关于阴茎的词语多样而且有趣，用于描述从藤壶到鲸的各类雄性使用的交配结构。快速浏览一下，海洋中的各种阴茎给我们呈现了各种形态：从细长到短粗，从固定的到可卷曲的，从硬的到软的。但是，并没有一种典型或者平均状态的阴茎。这一章都是这类令人振奋的事实。雄性生殖器，像它们的雌性对应物一样，是地球上最多样化的构造之一。阴茎参与的活动远不止简单的投射任务：它们可以掏空前面雄性留下的精子，或者引诱雌性通过机械或者化学刺激接受授精；它们也可以用某种方式伤害雌性从而阻止以后的交配；当一个雌性被另一个情人抱住不能动的时候，它们还可能偷偷插一腿。

不过，阴茎的主要目的

——在我们哺乳动物中，除了成为一个外延的软管用来排尿，也可以用来体内授精；或者在其他物种中实现近似体内授精，如鱿鱼。从雄性的角度，一个阴茎能直接将精子尽可能地放在接近卵子的地方并且放在一个相对封闭空间内。这有助于提高精液的浓度并为发育中的胚胎带来好处，包括免受捕食的保护以及提供一个有利于生长可控的环境。

雌性也能从中得到好处，在性交前后都能，她们可以筛选合适的求爱者和精子。但体外产卵就不可能了，因为海浪和潮流随机地冲刷精子和卵子（尽管卵子自己也可能会进行选择，但是这个我们以后再讨论）。

对于雄性和雌性来说，通过阴茎性交提供了更大的可控性。但是，这也从很多方面增加了性交（和生命本身）的复杂性。

事实是任何形式的性器官的穿透（乃至半穿透）成为性交策略是非常令人惊奇的：许多阴茎用带尖、带角的头钻进雌性身体里面，带来了感染和物理损伤的风险。外来的、侵入性的异物通常对受体造成非常大的威胁（如寄生虫）。另外，虽然有些海洋生物采用的是

“完事儿就撤”的方式，但是许多物种的插入式性交需要在亲密又笨拙的性行为中保持固定，会使这对爱人在性交中更容易受到捕食者的攻击。

这件事儿可以和雄性女王凤凰螺（

queenconch）聊聊。

在太阳照射下的加勒比海浅滩上，这种标志性的海螺可能活了

30年了，而且在此期间长出了一只令人印象深刻的30厘米长的盘旋螺壳。它们通常过着独立的生活，雄性和雌性分别在海底拖着这些重重的房子，沿途吞吃海藻和海草。当合适的时机来临时，它们聚集在一起进行交配，有时会汇聚一大群。但是，由于背上巨大的装甲式钙化避难室，性交是非常大的挑战，至少本来应该是的，多亏雄性有着一根令人难忘的可伸展的阴茎。他们也因这种雄性生殖器而闻名。

一根活跃的阴茎看起来像一条受惊吓的蚯蚓：大约一支铅笔粗，深黑色，它摇摆着从雄性的螺壳下面钻出来并且穿过沙子溜进雌性螺壳尾部小小的半圆形通道。这是她内室的入口和生殖器的凹槽，也就是用来受精的地方。

但是，这是一场危险的长途跋涉：绵延将近半个身长，阴茎会被巡游的蟹类和其他捕食者轻易捡食。如果这事发生在成熟雄性凤凰螺身上，你有可能会发现他正在护理一根在性交途中被剪断的残缺的阴茎。不过，这样的损害不是永久性的。像其他许多软体动物一样，凤凰螺可以直接再长出一根阴茎。

当凤凰螺必须与蟹类进行斗争来保护他们的阴茎的时候，其他物种则在复杂的斗争中用它们的阴茎作为武器来完成繁殖。

阴茎击剑

像西部早期干燥、空旷的路面一样，漫长延伸的沙地扩散开去，像无尽的平原融入了灰色地平线。沙柱被看不见的潮流搅动着，像小尘暴一样升起，不停地旋转。一团团海草随之翻滚。你几乎可以听见遥远的、绝望的呼啸声，好像决斗的前兆。慢慢地，你开始爬上波浪形沙地的一边，在你面前就像山一样陡。而那里，最高处，你的意识兴奋了起来。

地平线之上，你的对手出现在褪色的蓝色远方。从山丘上下来，你确定这确实是一个相配的对手。你们的距离开始缩小，并准备进攻。你的头垂直上升，像波浪一般向前冲去，并亮出你的武器。那是由大自然锻造的武器。这场战斗不是钢或铁的战斗，用的是一个雄性最重要的财产，他最宝贵的附属物

——阴茎。

如果意大利的美国西部片用扁虫（

flatworm）来拍而不是牛仔的话，看起来会非常不一样。

在非凡的海洋王国里，自然母亲并没有流传下来武器的替代品。两个挑战者直接暴跳起来并对撞他们强有力的男人之剑来获得统治权，最后，如果一切顺利的话，一方会成功刺中它们的对手。

然而，不像人类会决斗到死，此次战斗的目标并不是杀戮。相反，是一场激发生命火花的战斗。

大自然最灵巧的击剑比赛发生在两个动物之间，每个都像煎饼一样平，每个都决心给另一个授精。它们是以阴茎击剑的扁虫，雌雄同体，发现于热带水域的浅滩中，比如澳大利亚附近的珊瑚礁。它们一生的大多数时间移动速度都很缓慢，优雅地滑动在海床上，拨动涟漪推动它们向前。但是，当机会出现之时，扁虫就不是这样了。

在一场令人难忘的竞技表演中，这些几乎是二维的生物用后半部分保持稳定，如眼镜王蛇般站起来，亮出一个清晰的白色双头阴茎，相应的术语叫作

“交接刺”。它们来回摇摆，就像两个摔跤手在交手之前寻找破绽。由于没有骨头，它们能以离奇的角度收缩弯曲，可以在环境中自由流动，只受限于它们的长度。许多攻击会落空，或者在最后一分钟前功尽弃，因为对面的扁虫可以灵活地躲避而不被刺到。它们薄薄的身体迅速翻动，尽力弯曲，摊平后退，来到一个新的位置。这些蠕虫既灵活又有耐力，战斗可持续长达一个小时，最后可能由于双方战士都受伤而停止。这是相当暴力的交配策略，技术上来说，作为雌雄同体它们拥有所有需要的器官，可以进行更温柔的自体授精，那么为什么要承受这么痛苦的折磨呢？

首先，与自己性交并不总是一件温柔的事。扁虫的卵子和精子可能分开储藏在身体的腔室中，那意味着自体授精需要会一点体操动作以便让精子遇到卵子。最近对一种大口涡虫属的透明扁虫的研究显示，这样的策略包括了刺入自己的头部。当处于封闭状态时，这些孤独的蠕虫会表现得像柔术演员一样，和自己交配。由于交接刺位于尾部附近，它们用某种方法弹起后半部来碰到它们的顶部，刺向头部中央位置。由此推测，精子就从那里蠕动向下朝着卵巢返回，也就是它们受精的地方。

对扁虫来说，幸运的是这种手段只是绝望时采用的权宜之计。当交配的机会出现时，透明的蠕虫会互相刺向对方的尾部区域

——不会再进行头部的自我穿刺。结果证明，令人难忘的折叠戏法对于传播自己的后代并不是优先的选择。总之，如果有机会，多数雌雄同体的蠕虫，包括上述极其柔软的扁虫，并不进行自我交配。自体授精只有在困难时期才是合理使用具有穿透性阴茎的方式——但这也不是这种尖尖的阴茎进化出来的原因。待会儿我们会提到这个理论。

总的来说，基因混合，依然是繁殖的首选方式，好的老式性交就是据此设计的。可能是因为这带来了多样性的好处，同时避免了近亲繁殖的副作用。雌雄同体的存在仅仅意味着你不必对选择配偶如此挑剔：什么样的性交都行。一对雌性同体只需要定下谁扮演什么角色就行了。

有些物种依靠互惠协议，这种情况下精子转移同时发生在两个个体之间。海兔（

seahare，又称海蛞蝓），是一种没有螺壳的球根状海螺，这个物种通过前置的阴茎和后置的阴道首尾相连可以形成巨大的性交链。在某些地中海扁虫中，一对对交配的扁虫同时把雄性生殖器插入雌性生殖孔，形成一种性交环。在这样相互交配中，雄性器官进入生殖孔的方式与雄性和雌性之间的交配一样，但是，双方都会同时给予和接受。

不过，在类似使用阴茎剑术的扁虫的物种当中，个体会忽略阴道并把

“货物”卸在身体的任何地方。科学家假设进化出刺入式授精是精子捐献者绕开雌性的生殖道并且避开里面的任何抵抗的方式，比如前任留下的避孕栓，或者可以选择性地移走或留下某些精子的雌性生殖器（下一章会讲述更多）。相反，这些物种使用它们的交接刺在身体的任何地方卸下货物，之后什么都不用做了，因为精子会自己跑到授精的地方。

一种来自澳大利亚海岸附近的动物则更甚。

2013年，研究人员观察到多对管羽属（

Siphopteronsp.

）的海蛞蝓反复挥舞它们巨大的叉状阴茎，并用它们让对方受精，并互相刺入头部。分叉的阴茎的一端携带精子，另一端带着更尖的细管，注射一种由前列腺产生的分泌物，直接递送到配偶的前额。为什么对准前额？我们也无从得知。由于阴茎与它们的身体等长，这种海蛞蝓可以对准任何地方，不过，它们每次交配都会对准两眼之间猛刺。

从互惠的性交到导致创伤的穿刺，这些方法都有一个共同点：把雌性的代价降到最低。几乎在每种交配情况下，雌性结束后要承载着非常消耗能量的受精卵，并且还要照看幼体。另一方面，雄性完成少量付出就离开了（那些尽职的抱卵爸爸则是例外）。对于雌雄同体来说，任何交配双方有同样的机会授精或受精。从能量角度，成为授精者要好得多。但是，这一地位并不总是那么容易得到的。

真正的互惠式雌雄同体物种，比如一些海鲈鱼（

seabass），个体间同意扮演两种角色，但是必须保证没人耍诈。于是，它们使用一种“我先擦你的背，你再来擦我的”策略：一方释放出一些卵子，同时另一方喷出精子，然后它们交换角色。它们会重复这种模式，每个个体交替产卵然后再排出精子，同时它的伴侣会产出互补的配子。在这些约定中，每一方都愿意把雌性的负担和为卵子授精的机会交换一下。

其他的方法更加狡猾。在澳大利亚刺头的扁形虫当中，研究人员推测它们释放的分泌物可能迫使被钉住的伴侣更乐意留住精子。这种狡诈的化学鸡尾酒在授精中非常普遍，家蝇也这么干。扁形虫头上的穿刺到底释放了什么，我们依然没有结论，但是有可能与促进精子的成功有关。

这种自私的策略是普遍存在的。即使扁形虫似乎呈现出更多合作的交配方式，它们也不像看上去的那么文明。举个例子，拿形成性交环的地中海扁形虫来说，每一方都会邀请另一方来刺入。但是，这对夫妇分开后，这些灵活的扁形虫折叠成一半，把它们的嘴放在外生殖器上，并且试图把刚收到的精子吸收出来。至少，它们会等到另一个转过头的时候再下手。

不过，这么吸干精液并不容易，精子有着宛如钉子般的头

——进化出这种特性可能就是为了应对这种口头攻击。其他雄性用尖尖的阴茎刺穿雌性全身的物种当中，它们的精子在形状上平滑简单多了，使它更容易滑过身体奔向卵子。

总的来说，阴茎剑客采用了最自私的方式，因为每个个体坚持表现得像个雄性并为之战斗从而得到完美的一射。在某些物种当中，穿刺并不是势均力敌的

——精子必须释放在正确的位置才能奔向卵子。因此，一个位置不错的穿刺可以让扁形虫在授精的时候，同时躲避对方的穿刺，这样就可以逃避照看受精卵的重担。

极少的物种如此灵活地运用它们的阴茎。实际上，最初进化出来的阴茎要硬得多得多。

最古老的阴茎

远古的阴茎和它们的典型现代海洋遗存往往都是硬的，而且非常硬。一种叫作胴甲鱼（

antiarch，亦称反弓鱼）的史前雄鱼长着一对钩子，由实心的骨头构成，伸到坚甲鳞片之外。这些钩子斜着插入雌性非常粗糙的生殖板中（一个古生物学家说粗糙得就像“擦菜板”），就像魔术贴一样锁住雄性的阴茎。两条鱼采用广场舞风格的体位进行交配。这是2003年年底的发现，这次发现推翻了之前的脊椎动物体内受精的起源在3.85亿年前的论断。但是，目前已知的所有动物中第一个阴茎的出现要比上述时间往前推了4000万年，即已有4.25亿年之久。这是已知的最古老的阴茎化石。

和多数阴茎的故事一样，这个故事涉及一场大爆炸。一座位于英国附近的古火山向天空喷着火山灰，然后轻轻飘落在威尔士东部边界，在那里的近海沉积下来，使得成千上万的海洋居住者突然在细尘之中窒息，这些细尘又在它们身上快速硬化。它们被困住了，包裹在紧身的模具内，这些模具紧贴着每一条身体曲线并且填满了所有缝隙，形成了成千上万的化石。来自已遗失的远古海洋的生命变成了时间胶囊。

这些胶囊依然是密封的，不可能让古生物学家进行解密；把它们打开就会破坏它们精细的解剖结构。不过，科学家今天用一种新的技术可以把这些化石切成极其薄的切片

——只有20微米厚（大约一根头发的1/5），然后把下面的特征拍下来。研究人员随后用特殊的软件把这些照片连接起来，拼成一个三维图像，里面躺着动物。这些极其细致的重建揭示了触角和进食的附属器官，分节的身体，以及复眼——至于真正引人注目的部分，是能看到一个非常明显的阴茎。

有多明显呢？莱斯特大学的古生物学家大卫

·西维特（Dr.DavidSiveter）和他牛津大学、伦敦大学和耶鲁大学的同事们，把它命名为“

Colymbosathonecplecticos

”——来自希腊语，意为“有着巨大阴茎的令人震惊的游泳者”。

距离他特别的发现

10多年之后，西维特仍然不敢相信他是世界上最古老阴茎的发现者。即使对阅历颇丰的古生物学家来说，找到一个阴茎化石——或者任何动物中的软组织——都是极其罕见的。它们实在难以保存。然而，这些化石保存如此之好以至于研究人员可以辨认出精细的肢体、眼睛、鳃和交配结构——而且它是一个巨大的阴茎。

在西维特

2003年做出发现的时候，他研究古代介形虫（ostracod）已经长达几十年了。今天，8000多种介形虫，既有可能在你家后院的池塘里游泳，也有可能在深海里疾走。你可以想象一个类似虾的生物，挤在两瓣豆荚中间。但是，这种豆荚薄薄的，有着透明的外壳。一只发育完全的介形虫，尺寸可以从罂粟籽那么大到约乒乓球那么大。两根细细的触角，一根用来游泳而另一根用来感知环境，仿佛细细的头发丝，从外壳的一个小开口处伸出。它们目前数量众多，是一种成功的甲壳动物，也是化石记录中最常见的节肢动物——在化石记录中，它们微小的可以开合的外壳到处都是。但是，直到西维特的发现之前，古生物学家还没有真正在化石中看到过动物身体的痕迹——当然也没有看到过阴茎。如今在这个化石里，有了无可辩驳的证据证明了它们是已知的最古老的雄性。相当于节肢动物中的亚当。

多亏这个发现，我们现在知道活着的介形虫与生殖器硕大的甲壳类一脉相承，这一特征历经岁月显然保存了下来。当讨论起现代海洋、湖泊、溪流和池塘中的物种时，西维特指出，有些雄性的交配器官超过它们身长的

1/3。

这就像一个一米八高的男人秀出一根

60厘米长的阴茎。而且它必须拖着那么长的两根阴茎——介形虫的阴茎是成对出现的。

西维特解释说，这种交配结构叫作半阴茎，可能是从原来一对附肢进化来的，因此一边有一个。这也使得雄性介形虫会有右撇子和左撇子。而且它们用这一对附肢来泵出跟它们身长差不多的巨型精子：现存的介形虫种类中，至少有一种的精子长度超过整个雄性身长的

10倍。因此，相当于一个一米八高的男人带着两根60厘米长的阴茎，可以释放出比校车还长的精子。

这种微小的

1～2毫米长的动物，它的精子却比一头大象的精子还要大。而且科学家依旧不知道为什么。为了处理这么巨大的精子，雄性介形虫必须缠起来，并像上发条一样把尾部的卷须变成紧紧的线圈，然后把它们射向同样微小的雌性。它进化出了一种特别的结构，可以像气筒一样工作以完成任务；她，作为回报，用两个阴道来接受意大利面一般的精子。

我问西维特雄性会不会一次用一个阴茎，交叉使用，他摇摇头：

“那不是换班的工作。”

换句话说，介形虫的性生活像打一支双管枪，两个阴茎同时释放巨大的精子到雌性的两个生殖孔中。显然，这种双刺不需要明确的对接方法。雄性可以爬到雌性的任何位置，包括腹部对腹部，或者从后面。看起来就像是创意十足的甲壳类印度《爱经》里会有的动作。她仅仅需要打开她的外壳让他进来就行了。

但是，那是一个大写的

“仅仅”。介形虫的外壳夹得如此之紧以至于它们被捕食后能从动物的消化液中存活下来，然后通过肠道被排出去。如果她不为此而打开，他根本就进不去。雄性介形虫好像需要得到雌性的准许。这就可以解释为什么雄性为了向他们的配偶求婚要完成出色的表演。

每天晚上刚过黄昏，加勒比海上层水中落下闪亮的蓝色光亮，亮光快速移动，然后在黑暗的水中退去。这种海中流星雨来自成千上万的雄性介形虫头上的腺体中喷出的光亮液体。这样的化学反应原理类似环氧基树脂，由介形虫制备的两种化合物在与海水混合后产生了反应，放出明亮的光芒。雄性借此来吸引雌性。这种方法古老而且娴熟，每个种类有它自己的发光方式，像转瞬即逝的莫尔斯电码。雄性离开海底的住所，在特定的时间里上升到特定的深度，继而用点彩派画家的笔触描绘着，把空洞黑暗的海水变成了凡

·高的《星空》。

如果这种表演起到了效果，吸引了附近雌性的注意力，她们就会循着闪烁的痕迹找到如意郎君。但是，在闪亮之间的黑暗中埋伏着第三者，这些雄性等着去拦截没有防备的雌性。不管她碰到了中意的雄性还是发现自己被一个鬼鬼祟祟的追求者给骗了，结果是一样的：被一对尺寸惊人的阴茎刺入身体。

在多数介形虫种类当中，雌性把受精卵产在海底或者其他东西的表面。有一些种类的雌性会孵化受精卵，而极少数会孵化出幼体后继续让它们待在雌性育儿袋中发育，直到它们可以照顾自己。虽然这样延长的亲代哺育是不常见的，但从发现的一个介形虫的新种来看，这可以追溯到

4.5亿年之前。西维特和同事们把这个命名为“

Lupriscaincuba

”，意为“古老的孵化之母”。这个化石来自纽约上州，上面有一个抱着受精卵的雌性介形虫，里面还有孵化的幼体。她是节肢动物的夏娃，可以与古老的亚当相配。

柔韧的阴茎

在某一时刻，阴茎脱离了

“永远刚硬”的路线而发展出各种样式。越来越高的柔韧性意味着在进化中需要极大的改进。要让它进化得足够硬从而利于穿刺，还要经久耐用可以承受反复抽插，这可是个大工程。更加柔韧的阴茎可以让它们的主人使用更多的体位进行结合，并且可以在不使用的时候把宝贝藏起来——想在水中保持流线型的体形时，这一点非常有用。

许多鱼类没有这种选项。它们的生殖结构竖起后与身体成锐角，当它们想从捕食者手里逃脱的时候，可能真的会形成妨碍。比如，孔雀鱼（

guppy）和它们的近亲食蚊鱼（mosquitofish）是少有的体内受精的鱼，为了可以体内受精，它们长了一个外延的臀鳍鳍条，被叫作生殖肢。对雌性食蚊鱼而言，生殖肢越大吸引力也越大，但是增大的器官会减慢鱼的速度，使生殖器越大的雄性越容易被饥饿的捕食者逮到。

另一方面，海洋哺乳动物已经适应了可以收拢的阴茎，这有助于游泳的速度和体温的调节

——考虑你要花大量时间待在寒冷的水里或者躺在冰上，这是必须适应的。没有动物喜欢像棒冰一样的阴茎。隐蔽的阴茎其交配方式可能更加柔和，一些岸上的哺乳动物早就实现了这样的构造。

人类、马和犰狳，还有一些非哺乳动物包括乌龟用可以膨胀的阴茎实现有效的勃起。这些雄性的阴茎依靠使海绵组织充血从而变硬。而且这里有个有趣的事实：一个可以膨胀的阴茎完全勃起之前，它首先得放松。这件事完全违反了我们的直觉，但其实这是平常收缩的动脉打开（膨胀）的条件，可以使血液涌入并充满海绵组织，让一个湿软、无力的香肠变成一根硬邦邦的棒子。为了抵挡迅速上升的压力而不爆裂，膨胀的阴茎跟充气的河豚依靠同样的原理：有许多交替延展的胶原链。

相比之下，一些哺乳动物的勃起真的会涉及骨头。它叫阴茎骨，一种阴茎内部的骨头或者阴茎内芯，这种附属物在老鼠、猫、狗、熊，甚至在我们最近的亲属黑猩猩身上都能找到。这些物种的雌性有一个对应的（而且是花状的）阴蒂骨，或者阴蒂内芯。这是大自然中极其罕见的性平等的例子。这两块骨头有助于敏感组织的勃起，也可能会使两性更加容易接受性刺激和性行为。

海豹、海狮、海象和北极熊在它们返回海洋的时候，继承了陆生动物所留下的传统，并且得意地向周围炫耀着最坚挺的雄性勃起。海象阴茎中的骨头是地球上最长的，几乎有

60厘米那么长。它们是细细的、象牙色的、带着一定曲度的棒子，外形看上去跟一根象牙一样。为了保持文雅的形象，雄性海象会像许多海洋哺乳动物一样把它的阴茎缩进去，直到真正刺进去之前的最后一刻才亮出来。

最后，鲸和海豚（以及牛和猪）的阴茎是由粗大的纤维组织支撑着，让它们的阴茎保持半勃起状态。这样一个有弹性纤维的阴茎结合了硬度和灵活性，并有助于立即勃起。这种灵活性也能使一个交配结构拥有又软又长的特性

——对于欢闹的海豚和体形最大的鲸来说（统称为鲸目动物），这是一个有用的特征。

有几种海豚以令人难忘的性欲而闻名，它们以娱乐为目的的性交次数和以繁殖为目的的一样多。性可能用来取乐，或者建立社交关系，某些情况下也可以维护等级。举个例子，幼年雄性会与其他雄性性交，形成一种紧密联系，或者它们可能利用性建立统治权。上述这些雄性在往后的生活中会经常形成帮派而且合作围堵雌性跟她们交配

——有时非常有强迫性。

淫荡的雄海豚可以从他们的外生殖缝里伸出那个看起来像尖尖的牛舌头一样的东西，破坏掉身体的流线型外形。他们用这个结实的

“军刀”去探索另一个身体，探索每一个配偶身上每一个可以进入和拔出的开口。记录显示，雄性可以通过生殖缝和肛门与雄性性交，亲缘相近的海豚也会性交。

作为水下王国的浪子，海豚并不介意性交体位

——水平和垂直插入都比较常见。它们可以在中层水域或者海面做；一对嬉戏的海豚可以放慢速度或者满腔热情地拍打它们的尾巴，这样有助于达到快速的性兴奋。他们射精跟勃起一样快：整个插入过程不过数秒钟。雄性海豚响应速度之快也反映在恢复时间上——他再次准备好只需要几分钟，而且可以反复这样做，持续一个半小时。

更大的鲸身上也有类似的阴茎使用的自由度。美国国家海洋和大气管理局的菲利普

·克拉珀姆博士（Dr.PhillipClapham）第一次研究鲸目动物是在科德角附近，在那里他经常去观鲸，而且第一次就无意中看见性交中的雄性阴茎。在春季往海岸的迁移中，北大西洋露脊鲸在科德角附近聚集，并且开始变得活跃起来。有一次，克拉珀姆回忆：“当时一个雄性和雌性在船边做了起来，就在边上，我正站在上甲板上，大声喊着‘看那里’，还谈论起了鲸类自然史。”它们腹部对腹部，就在海面下，雄性长长的粉红色的杆状物清晰可见。

克拉珀姆所在的下一层甲板有一个女人和她的

5岁的儿子，仅仅离交配的鲸一两米远。

“孩子向他的母亲问道：‘妈妈，它们在干什么？’母亲丝毫没有犹豫，回答道：‘它们正在拯救鲸类，亲爱的！’这话真是绝了。”

但是，这并不是克拉珀姆最喜欢的鲸性交故事。最喜欢的那一个，他说，来自他的朋友兼同事布鲁斯

·迈特（Dr.BruceMate）。迈特是俄勒冈州立大学海洋哺乳动物研究所的主任。和露脊鲸一样，灰鲸也会提供一些相当限制级的观鲸机会。迈特解释说：“在墨西哥，游客总是会像在等候‘平克·弗洛伊德’乐队上场一般等着，然后经常会获得视觉‘奖励’。”

在巴哈西海岸追踪一头雌性灰鲸时，迈特碰到了一个鲸在

3P（两个雄性和一个雌性）的场面。它们的性别特征非常明显。当迈特准备尾随其中一头鲸的时候，雌性游到他的船下面，后面还有一个雄性在追赶。显然，这艘船对她来说看起来像一个很好的遮蔽物。不过，雄性没有领会意图。相反，同她一起游上来，他滚动着然后摇摆着他巨大的粉红色阴茎朝着研究人员的充气艇而去。“这个巨大的阴茎在旁边乱刺，试图找到雌性的生殖孔，”克拉珀姆笑着说，“迈特说他在这个时刻意识到……他坐在世界上最大的子宫帽里。”在叙述故事当中，迈特承认：“跳到旁边以免‘亲密接触’。我当时没有意识到要照相，但是我会愿意拿1000美元来买这个场面的照片或视频。”

虽然鲸和海豚过了很多很多性生活，但是它们并没有生下很多宝宝。鲸目动物中双胞胎极少，因为雌性通常一次只产一胎，经常还要隔个几年。雌性露脊鲸三五年繁育一次，雌性抹香鲸的产子频率甚至更低。

通过阴茎性交有它的缺点，尤其是某些物种的雌性需要携带发育中的幼体。子宫里就这么一点空间。怀孕对雌性来说是费力的，两次生育之间间隔是必要的（另外，在抹香鲸这类的物种当中，幼体可能要哺育几年才能完全独立）。从鲸到海象到鲨鱼，这种低生育率意味着这些动物在受到捕猎时，面临着更大的种群崩塌的风险。在鲸目动物中，低生育率与复杂的社会系统结合起来会使一些物种在面对渔捕或污染时极其脆弱，结果就是一些物种在衰退后难以恢复。

为了繁殖而性交时，接近雌性的生殖孔只是阴茎和精子旅程的开始。几种雌性鲸和海豚的内部解剖结构有着非常复杂的管路，对此马上我们会探索更多的细节。对于这些物种，成功的受精取决于阴茎和精子在雌性迂回曲折的阴道中的通过能力。在这种情况下长度当然会有优势，有巨量的精子也会有所帮助。北大西洋露脊鲸有着地球上最大的睾丸，满载时每个大约可达半吨。但是，它们不是唯一拥有巨大睾丸的雄性鲸目动物。接近人类大小的港湾鼠海豚的睾丸重量可达身体的

4％～6％，约3.5千克。那是人类雄性睾丸平均重量的100多倍。大自然处处都彰显着效率，拖着这么大一个产精的设备一定有它的理由，而且还可能与其他雄性的激烈竞争有关。

尽管对鲸目动物的交配行为所知甚少，但是睾丸的大小可能跟精子竞争水平相关，这跟其他动物一样。科学家假设那些有着最大精子工厂的物种可能面临着来自其他雄性的诸多竞争

——换句话说，性生活虽然很多，但雄性不能真正地控制雌性。

另一方面，那些少数雄性能够控制并垄断雌性的物种，占统治地位的雄性不需要太多的精子与其他雄性竞争

——它们所需要的是一副好的战斗装备。最近研究显示，有些进化特征是为了赢得性交之前的战斗——比如巨大的獠牙，或者是大的体形；有的特质是为了性交之后赢得战斗，即为了泵出巨量的精子以便在雌性的生殖系统内胜出的巨大睾丸。大自然在这两者间进行了一个权衡，由此也造就了一条自然法则：肌肉越发达，那话儿就越小。

长和短

一些鱼种的生殖乳突处于（或者稍微超过）海洋中阴茎长度范围的极端，比如杜父鱼（

sculpin）。与其说是阴茎，更像是一个疙瘩，这种微小到几乎只有一点的东西却足以将精子放入雌性体内。为了帮助固定雌性从而进入雌性体内，雄性钩住雌性延长的骨质臀鳍并且抱着她对准疙瘩以便转移精子。不过，阴茎长度范围的另一极端，是蓝鲸的庞然大物，可以长达4米，是地球上最长的阴茎。

毫不意外，极长的阴茎容易引起关注。在科学和通俗文学中，关于雄性阴茎长短的利弊有诸多对话和争论

——大多数集中在它们怎么被雌性接受。诚然，雄性阴茎的长度（同时还有整体形状）是雌性做出选择的重要因素之一。但是，与女性杂志对阴茎长度和女性快感之间的关系广泛探索形成对照的是，在自然界中雌性偏爱的阴茎尺寸与优秀基因的筛选有关。

对雌性来说，巨大的生殖器（像低沉的嗓音一样）可以是一种健康的象征。正像孔雀身上大方而色彩斑斓的尾羽一样，代表着力量与健康。因此，一根强有力的阴茎也代表着一个强壮且刚健的雄性。经过几代之后，这种雌性的选择促进了种群的雄性阴茎越来越长。

在争取卵子的竞赛中，雄性精子越接近终点线，成功的概率就越大。因此，更长的

“杆子”对雄性来说是有优势的。尤其是在那些多个雄性与单个雌性交配的物种中，一根更长的阴茎可以到达的地方超过先前雄性排精的区域，能让自己的“货物”先行一步。它可能还有助于把竞争的精子推到一旁。

不过，如果不加抑制，筛选的层层叠加会导致雄性长出巨大而无用的阴茎。巨大的阴茎是会带来危险的。还记得阴茎硕大的食蚊鱼吗？机动性和功能性的下降限制了阴茎不断地增长。

我们并不能说巨大的阴茎不存在。但是，在羡慕它们尺寸的同时，我们必须考虑长度与所有者大小的关系。看比例才公平，想想更加有趣的比较，比方说，藤壶和蓝鲸。例如，一头

30米的蓝鲸有一根3米长的阴茎，阴茎与身体的比例大概是1∶10。而人类的比例算起来大约1∶13。这样看来，蓝鲸打败了我们，但差距不是很大。不过，转移到无脊椎动物，那么完全是另外一个局面。

像前面提到过的，介形虫的插入器官长达身长的

1/3，比例为1∶3。因为身体被坚硬的外壳包裹着，雄性介形虫的器官必须有一定的长度以便绕过整个盔甲。雄性女王凤凰螺的阴茎也是类似的情况，接近全部身长的一半。但是，这与世界纪录保持者相比根本算不了什么。如果有阴茎奥林匹克运动会，下面的物种会赢得十项全能，不仅按比例来说是世界上最长的阴茎，而且也非常灵活，还有延展性。

想要见证可能是世界上最具运动能力的阴茎的性交，只需要去潮池参观一下就差不多了。在那里，不要把注意力集中到横冲直撞的鱼，或者到处乱跑的螃蟹，而是要看看高潮线上包裹着岩石的小小的突起。这些有着锋利、锯齿状顶部的房子里面住着一个小小的甲壳动物。它的整个成年生活都是懒洋洋地躺着，挥舞着它的巨大阴茎伸向水里，而且定期会蛇行穿过整个潮池。作为码头桩基、岩石海岸乃至座头鲸的头上的装饰物，你可能听说过它。向藤壶打个招呼吧

——地球上最大阴茎的拥有者（相对于身体的比例）。

不要让它们几乎毫无生气的外表欺骗了你：坚硬的外壳之下包裹着的是一个淫荡的甲壳动物，为了一点点性会坚持到底。凑近去看，你会发现藤壶慢慢从外壳中间的裂口处探出一根锥形的透明管子来。然后这根紧缩的阴茎伸展开来，可以达到藤壶体长的

8倍！

即使是见多识广的查尔斯

·达尔文，对藤壶巨大的雄性部分也遏制不住惊喜和兴奋，他写道：“长鼻形状的阴茎进化得真奇妙。”

作为虾和蟹的亲属，藤壶是生殖器硕大的介形虫的远亲，但是藤壶放弃了可移动的生活。它们的幼体在水中漂浮几个星期之后，就在硬质的底基上安顿下来

——海底或者海龟壳上——之后再也不移动了。它们倒立着把自己粘在底基上，腿竖起来，然后用交叠的硬质板把自己包围起来。当水流过时，它们伸出脚去够食物颗粒；在退潮时，它们可以关闭开口，将水分锁在里面，直到水位再次上升。

对藤壶来说真正的难点是，尽管它们被粘在着陆的地方，但是繁殖需要体内受精，除了一种例外（鹅颈藤壶）。虽然多数藤壶是雌雄同体，但它们并不进行自体授精。相反，它们依靠可伸展的阴茎打开它们的路，从而进入最近的邻居家，有时甚至都不是很近。

像巨型农田灌溉系统中长长的扫管一样，藤壶摇摆着它的阴茎大弧度地向外喷洒精子。管子越长，

“灌溉”的面积就越大。但是，不像在农田，在水的世界里，更长的阴茎也面临着更大的阻力。即使最平静的海岸有时也会被激烈的浪潮扫过，那样就会弯曲甚至扭曲爱的“长杆”。同样，最狂暴的海岸可能也有它们安静的季节，到了那个时候，就会出现更多伸长的阴茎。但是，对藤壶而言这些都不算问题，它们原本就是非常熟练的阴茎变形者。

即使外壳坚硬，生活的地方永远固定，为了精确地调整它们的阴茎以应对波浪，藤壶依然展现了柔韧的一面。在实验中，把藤壶从安定的环境移植到艰苦的环境中，那些更短小、更强壮的阴茎更能适应抵抗强劲的潮流。而从艰苦社区来的藤壶，一旦进入更平静的水域，会把它们粗短的木棒伸展成优雅的长条，让它像卷须一样漫游。这种变形并不一定会立即产生

——经测算，这些改变需要五个月。还有，除了可以伸展的阴茎之外，这项研究中最令人印象深刻的发现是藤壶还可以任意改变阴茎的形状。

不走寻常路

在城里最受欢迎的一家酒吧里，四个有魅力的女人坐在那里啜着鸡尾酒。她们美丽、年轻而且无忧无虑，享受着傍晚的阳光。穿过迂回的户外天井，一个年轻的男人走进酒吧，经过女士们的桌前。突然，他冲了过来，撞翻了其中一个女人的椅子。他向她道了歉，放好了椅子，然后轻鞠一躬，同时倒退着走出酒吧。不过之后，当她回到家的时候，她发现刚才发生的事情完全不是意外。在她毛线衣的背后粘着一个小小的、精致的装满精液的小包，正在闪闪发光。这是这几个月以来，她第四次被人贴标签了。她叹了一口气，同时试着回想那个男人的样子。其实回想起来，他还是挺帅的

……她摘下精包，放入自己的精子库保存起来。

当繁殖期到了的时候，有选择总是好的。

在鱿鱼（

squid）的交配世界里，性交可能就是在背上拍了一下。至少，这是在浅滩生活的鱿鱼采用的方法。深海鱿鱼可不一样，我们马上会讲到它们。对于多数鱿鱼来说，比如，我们用来油炸的那种鱿鱼，雄性依靠进化来的左边第四个腕——化茎腕——来交货。这种特化的腕在不同的物种中有着不同的样貌；不过，通常在顶端没有常见的吸盘，代之以肉质的皮瓣，可以保存和转移精包。

章鱼也有化茎腕，顶端由可勃起的组织组成，可以变硬并且有助于插入雌性上部的漏斗。鱿鱼经常把一包精子拍在雌性的外面，章鱼并不是这样，它们让化茎腕

——第三个右腕——蛇行进入雌性的体内并直通她的输卵管。章鱼的性生活涉及的动作需要雄性和雌性之间更紧密地接触。这对于雄性来说，不完全是好事。雌性章鱼有着会把她们的精子捐献者给勒死的名声。这就是为什么许多雄性交配时尽量伸长腕足以便远离雌性的原因——是不想让她抓住；或者他会暗中从背后偷袭，跳到她的头上，使她抓不到他。

与此相反，当一个大型发情的雄性鱿鱼看见一个雌性的时候，他可能会在身上闪现一幅具有调情意味的彩色图案，然后在两个体位中选择一种与她交配：头对头，或者平行进行，后一种比较常见。当用后一种体位求爱时，雄性滑动他的第四右腕向上进入她的漏斗中以确保她不移动，然后用他的第四左腕挤出一个精包到她的外套膜（软体动物、腕足动物等体外覆盖的膜状物）上。雄性会把精包放在雌性头上、脖子上，或者她嘴边一个特别的容器里。精包放置位置不是一致的，会因种类不同而不同，因此，在一些鱿鱼中，雄性在放置精包的时候可能会非常取巧。转移本身是很迅速的，在一眨眼的工夫内就能发生（我猜雌性喜欢这种方式，因为一根粗粗的腕足堵住体内的管道不可能非常舒服）。之后，雌性可以用这个精包来为她的卵子授精。

然而，对平常捕上来的普通欧洲鱿鱼的观察显示，偷袭的雄性鱿鱼就像乌贼一样，会略过所有的客套，直接对雌性俯冲轰炸，而这个时刻她们正带着挤出的卵鞘。当一个雌性腕上的卵鞘膨出可见的时候，就进入了攻击距离内，鬼鬼祟祟的雄性装作漠不关心的样子抬手伸进自己的身体，吸盘上抓满了精包，然后企图在她伸展的触手之间开个槽投进去，目标显然是卵鞘。依靠极好的游泳技术和灵活性，这些鬼鬼祟祟的雄性会试着去交配，不管雌性是不是单身，或者有更大的雄性守护，或者与伴侣正进行到一半。这些雄性熟练得像一个扒手，不过离开时并不会带走贵重物品。

想象一下酒吧里的情形吧。雄性巧妙地把小捆包着强有力基因的包裹滑到上衣背面或者裙子的边缘。对于雌性来说，被交配的风险半径只有一两米，每个经过的雄性都具有高度的威胁。

与此相反，一些深海鱿鱼没有化茎腕。多少年来，这些巨型捕食者如何设法将精子转移的问题依然是一个谜。科学家建立了一个理论，这种鱿鱼的末端器官（指的是那个连着储精囊的长管）必定在精子转移到雌性的过程中起到一定作用。但是，他们不确定这是如何实现的。鱿鱼的外套膜覆盖在身体外面并保护内脏，只有头和触手在一端露出。有一种设想是这样的，如果雄性可以头对头地控制住雌性，就像在其他鱿鱼种类中观察到的，也许这个末端器官

——又叫鱿鱼阴茎——可能可以接触到她。

一系列有趣的证据指向了这种设想。首先，在某些种类当中，末端器官比外套膜长，这为它可以伸长绕过雄性的身体从而碰到雌性提供了证据。其次，在一头抹香鲸胃中的残留物里发现了相互交叉的喙状嘴，它们来自一个雄性和一个雌性鱿鱼，一种缺少化茎腕的深海鱿鱼（这也意味着这头抹香鲸可能吃下了这对正在交配中的夫妻。性交会分散注意力从而带来危险）。但是，因为之前没有人见过深海鱿鱼干这事，那也就不可能明确知道这种鱿鱼的阴茎是否可以真正地完成工作。

之后，

2006年，科学家第一次看见了末端器官如何发挥它所有的潜能。

福兰克群岛附近，一条鱿鱼在一次科学研究考察中从近千米之下被带了上来。随着它从深海栖息地升上来，压强的变化几乎杀死了这个生物。它躺在船的甲板上，触须颤抖着。这条鱿鱼濒临死亡，甲板上的科学家决定割开它的外套膜研究内脏。随着研究人员剥掉这层保护膜，他们看到了雄性特征，苍白的末端器官躺在里面，长度正好能够碰到外套膜的边缘。因此，科学家在笔记本上记下了这个动物的性别，直到这时，一切都在有序进行。

然后，大庭广众之下，那根强有力的阴茎开始伸长并且变硬。它越过外套膜的开口处，再经过头和巨大的眼睛，一直来到展开的触手顶端。相当于一个男人把手伸过头顶，而他膨胀的阴茎一直伸到他的指尖（而且还是从膝盖的位置开始勃起）。

这条濒死的鱿鱼最后强力且持久的勃起证明了它的雄性气概。这条鱿鱼的总长只不过

30多厘米，这根完全伸展的末端器官的长度却超过60厘米——在性生活中足够接触到雌性。考虑阴茎和身体尺寸的比例的话，世界纪录保持者是藤壶，它居第二名。

就在同一年，另外一个发现让我们对这个巨大的、膨胀的深海鱿鱼阴茎愈加敬重了起来。

2006年以及2012年，遥控水下机器人抓拍到了正在性交的两条鱿鱼，而且它们并不耻于继续它们的壮举，尽管处在明亮的灯光和闪烁的摄像头前。此时亥姆霍兹海洋研究中心汉克-詹·霍文博士（Dr.Henk-JanHoving）和史密森尼博物院的迈克尔·维舍尼（MichaelVecchione）分析了镜头，他们发现他们见证了一次不寻常的现场示范。交配中的鱿鱼采用的是69式，雄性在上，但是是背对着雌性的，肚子朝上。这是研究人员第一次看到性交中的末端器官以及性交的姿势。

我们真的应该欣赏其中的精湛技巧，想象一个男人用背躺着，在一个女人的上面，她也是背躺着，他们的头在各自脚的方向。然后，他让阴茎循着弧线前进并绕过肩膀缠绕到后背，再插进躺在身下的女人。我们谈论的正是一根赶得上雄性体长的阴茎做了一个反向后空翻动作。

能亲眼看到一条深海鱿鱼的勃起过程是非常了不起的，理由有两个。第一，不可否认那是一条好长的阴茎。就长度比例而言，它在动物王国里排在第二位，并且是地球上所有会移动的无脊椎动物中最长的。第二，见证这个阴茎触及的范围有助于解答没有化茎腕的鱿鱼是如何把精子从雄性转移到雌性的。或者，在某些情况下，雄性到雄性。

通过研究保存的标本，霍文经常看见雄性身上覆盖着精包，但是他不知道这些来自另一个雄性还是雄性在自我授精。这可能发生在鱿鱼被抓住并从深处拖上来的时候：雄性射精并且将精包附着在附近任何可以附着的东西上。为了解开这个谜，霍文和他的团队决定梳理之前遥控水下机器人拍到的几百小时的视频录像。浏览了这些影像，他们可以看到活的雄性身上覆盖的精包跟雌性一样多（附着的精包呈现白色，它们与深色的鱿鱼形成对比，辨认起来相对简单）。提到选择配偶，多情的鱿鱼目光可就没那么敏锐了。

在漆黑的深水里，交配的机会极少，而且相距又远，因此在那里辨认雄性和雌性会很困难。雄性宁可浪费一些精包为另一个雄性授精也不愿错把雌性当成雄性从而错过一个极其少有的交配机会。不妨个个都尝试，以防万一。

霍文和维舍尼对比了博物馆的标本与现场的观察，也确认了影片中拍到的交配夫妻杂技似的精子植入。一个同样来自深海物种的博物馆雌性标本身上带着好几个精包，这些精包深深地植入到了她外套膜上的鳍的连接处。这也是视频中雄性末端器官接触到的雌性的位置。不过，鱿鱼性生活之旅的最后一步依然是个谜：我们不知道精子实际上是怎么到达卵子的。霍文已经得出几项有趣的发现，并着手解释这个过程，其中包含了鱿鱼精包会有它们自己的想法。当精包从末端器官喷出的时候，阴茎的顶端会像一个触发器一般爆开这个小包，释放出的精子束

——又称为精子囊——摆动着钻到雌性肉体下面。精子囊中含有几百万个精子，此时必须以某种方式让它们开出一条路到雌性的皮肤下面进入授精的地方。在雌性鱿鱼身体中有储精袋，精子移居或者从身上植入的地方移动到这个精子容器中。在另一些种类当中，雄性直接把精包放进外套腔（软体动物外套膜与内脏团、鳃、足之间的间隙）内，在那里精子可以为从输卵管里出来的卵子授精。但是，如果精子放置在尾部或者嵌入到雌性的头部后面，那么就有很长一段路才能到达输卵管或者卵子排出的开口处。

这也是霍文口中的海洋

“超级软体动物”的另一个神秘之处。而且它们确实担得起“超级”这个名号。一般来说，鱿鱼可以短距离地飞出水面；它们的伪装能力超过任何物种；它们有着视力极好的复杂的眼睛；它们可以自己发光；而且它们可以延长自己的阴茎到身体那么长。即使超人也做不到这一点。

尽管鱿鱼长长的阴茎令人难忘，但是部分物种进化出了炉火纯青的阴茎使用技巧，让鱿鱼也相形见绌。

可分离的阴茎

当扁形虫在近战中用它们轻巧的长矛战斗时，当鱿鱼展示着令人难忘的伸缩装备把精子拍到雌性身上时，有些海洋雄性会把它们的阴茎变成抛射机器的弹药。

有一种不同寻常的八脚软体动物叫船蛸（

argonaut，蛸音“肖”），它是章鱼的近亲。它不愿像多数亲属一样过底栖生活，反而喜欢漂游在开阔的海域中。人们经常会发现雌性船蛸会从漂亮而且薄如纸的外壳中伸展出优雅的触手，它们另一个常用名就由此而来：纸鹦鹉螺。一个半透明、珍珠白色、形状像两个鲍鱼壳从外缘铰合在一起，这种易碎的分泌物用来充当雌性孵化受精卵的房间。虽然她的身体不像牡蛎和海螺一样附着在壳上，但是雌性船蛸会在精致可移动的家里卷曲着，一边用气泡调节她们的浮力，一边漂浮在中层水域的王国里。

雌性船蛸算不上是一种大章鱼，可以长到大约

45厘米长。不过，雄性船蛸相对于她，可以说是侏儒。当雄性完全长成的时候，大概在2.5～4厘米之间，看起来小得吓人。但是，任何雌性要是第二天醒来发现她的鳃上塞满了仍旧在扭动的掉落的阴茎，可能对此会感觉不一样。

是的，雄性船蛸可以甩出他的化茎腕并且让它为远处的雌性授精。尽管雄性身材偏小，但他们的阴茎触手在尺寸上并不落下风

——比雄性的整个身体还长。到了交配的时候，他把专门的附属器官藏在位于左眼底下的袋子中。当机会来临时——对雄性来说一生只有一次风流韵事——他从薄薄的壳里伸出他爱的触手，然后仿佛放下了所有的执念，他割断了珍贵的附属器官，然后就游走了。他的化茎腕像蠕虫一样向雌性做最后的冲刺时，必须自己照料自己。雄性之后很快就会死掉，但雌性会一直活着，还会再次交配，割断的阴茎会牢牢地植入她的外套膜之中。

雌性会发现身上有来自不同雄性的多个化茎腕，都挤在她们的外套膜上，这显示了单个雌性船蛸也许有能力孵化由多个脱落的阴茎授精的卵子。在开阔的海洋中，船蛸的性生活绝大多数时候是一个谜。而且，它们过去还曾迷惑过我们。

第一次被发现的时候，雄性船蛸脱离的阴茎被认为是一个物种

——会紧紧抓着雌性不放的某种奇怪的寄生蠕虫。它们甚至被赋予了它们自己的属——Hectocotylus（化茎腕，但是这个词现在适用于所有头足类动物特化的阴茎触手）。雄性是如何准确地将他的阴茎变成一个抛射器的，以及为什么他变得如此极端，我们仍然无从知晓，某种程度上是因为活的雄性船蛸极为少见。

不过，我们知道，雄性船蛸不是唯一一个被发现喜欢可分离的附属器官的生物。许多物种会以生存的名义放弃肢体然后再生一个：海星可以轻易地断肢再生，蜥蜴的尾巴也能再生。但是，与再生一个阴茎相比，上述这些只不过是小把戏。在这里我不是要说像海螺一样再生某些在不幸中损坏的阴茎，而是一个可以制造全新性器官的物种。

分节的矶沙蚕（

paloloworm）是蚯蚓在海中的亲属。满月可引发它们大规模的性集会，雄性和雌性带着精子或者卵子的尾部会膨胀，然后再从虫的主体上分离。这被称为生殖态，是以性的名义牺牲身体的后半段的一种生殖现象。

当头部仍然在海底打洞的时候，分离的部件在缓缓地向海面螺旋上升，就像一个离开母舰的逃生舱。尽管它没有头，但是，

“有性节”（承担生殖态的部分身体）生来就具有自己的一双眼睛。接近到达水面的时候，发芽的后部爆开，然后将配子溅到水中。海面上之前早已聚集了成千上万切断的虫屁股，这些配子与其他虫屁股喷出的精子或卵子混合在了一起。同时，位于海底的虫子前端开始重新生长出一个尾部。

再生过程通常要用几个月，然后重复上述过程，并贯穿蠕虫整个生命历程（有些蠕虫甚至可以活几十年）。

相比之下，沙蚕科的沙蚕（

ragworm）并不切断它的性部件——它变成它们。作为饵料，渔民可能熟悉这些虫子，或者水族馆管理人员也可能认识它们，因为可以作为水箱里的鱼饲料。在越南，它们甚至被人当作美味吃掉。在世界各地浅水海岸带和河口处，它们是鸟类和鱼类共同而且重要的食物来源。但是，真正让它们和别的动物区分开来的是它们变形的性生活。随着它们变得成熟，这些沙蚕经历了戏剧性的变形。这是另一种形式的生殖态，但是这次不仅仅是尾部，而是整个虫子都变成了性器官——一个巨大的漂着的精子或卵子囊。

为了从底栖爬行者向水面产子者转换，沙蚕几百个刚毛似的爬行足变成桨状的游泳附肢；身体里填满了精子和卵子后，它的内脏萎缩了，而且现在它游泳的前端变得更强壮，上面的眼睛也进一步扩大。一旦转型完成，沙蚕就会等着满月出现。发光天体上的光激发了沙蚕从海底一块儿上升游向表层，然后爆开喷发出精子和卵子。那是致命却有成效的大众狂欢，也是一个相当悲壮的青春期故事。

已知唯一一种有

“即抛型”可再生阴茎的动物是白边多彩海蛞蝓（

Goniobranchusreticulatus

），这是一种热带裸鳃亚目动物，发现于印度太平洋海岸的水域中。这种海蛞蝓不但厉害到经历自宫而不死，而且一天内就可以造出一个备用的阴茎，准备再次切割。这些漂亮、有明亮红白斑点的海蛞蝓基本上是一个阴茎售卖机，怀着一个长长的、卷曲的组织，它可以伸展出一个又一个的阴茎。这种紧密盘旋的块状物足够长，至少可以过三次性生活，中间只要少许休息。

作为相互交配的雌雄同体，两只海蛞蝓在交配期间会紧密合作。首先，它们接近并接触对方的生殖孔仿佛要确定方位。其次，双方分开并转到脸相反的方向。它们沿着自己的右侧排列起来，稍作调整以适应伴侣伸出的阴茎，然后开始并同时完成插入。几分钟过后，授精完成。再次，每个海蛞蝓开始从对方那里抽出，两根阴茎在两个分开的身体之间伸长得像个橡皮圈。它们伸长再伸长，越拉越细，直到不能再长。最后，一个海蛞蝓从另一个身上拽脱；第二个跟着也拉出来。它们爬了开去，拉长的阴茎拖在它们后面，像个不幸被过分拉长的弹簧玩具。几分钟后，它们直接丢掉这额外的包袱，开始生长一条新的。

每个海蛞蝓都相互交配，交换精子，然后带着自己的阴茎离开。看起来相当文明，可真的是这样吗

……直到你在显微镜下观察它们，这些双重交配者顺手牵羊的本性就突显出来了。

阴茎的末端鳞次栉比地覆盖着锋利的倒钩。这些倒刺像魔术贴，挂住精液并在脱离的时候把它从生殖孔里拉出来。虽然这些小钩子有可能抓住阴茎主人自己的精液，但是大多数情况下，这些多刺的头会把雄性竞争者的精液给掏出来。

这些在海底滑翔的美丽动物安逸地住在珊瑚当中，每个季节都有充裕的交配机会，导致种群中

“一半”的“雄性”展开激烈的精子竞争。一根长的阴茎可以深深地探入，而一个膨胀的、蓟状的阴茎头可以把先前就在那里的精液刮出来，这两个特征在竞争中是非常有利的条件。

实际上，在海洋中，多个阴茎是很常见的，有些物种会突然一下子把它们亮出来。

双重生殖器

射精，自然界的伟大力量。但是，对于雄性鲨鱼来说，更像是缓慢泄漏而不是像消防水枪般地喷射。因此，它们不得不把它们的阴茎变成某种类似高压玩具水枪的东西，然后通过

“压力泵”来助推它们原本不是很有力的喷发。鲨鱼有两个插入器官，每一个都有这种内置的额外火力装备。

从表面上看，鲨鱼的阴茎，又叫鳍脚，看起来像哺乳动物的阴茎，但实际上它们是腹鳍的延伸，沿着中间有一道简单的凹槽。这些由钙化软骨构成的延伸，随着雄性的成熟，会变得越来越坚硬。

这套对称的香肠形棒子位于鲨鱼腹部接近尾巴根部的地方，看起来真的像它们应该有的样子，不过，科学家起初认为雄性用它们抓握雌性，因此名字也是这么来的（鳍脚的英文是

clasper，也译作抱器、攫握器）。实际上，鳍脚根本不夹东西，它们用来捅刺，然后像爪钩一样进入雌性并将其固定。

从鲨鱼出生的那一刻起，这对鳍脚就很明显。但是，一条新生的雄性幼鲨只有松软的鳍脚。随着年轻

“小伙子”的成熟，这个垂悬物会变长，向内弯曲，并且变硬，看起来像两根巨大的雪茄。一些鲨鱼种类可以让它们完全成形的阴茎收起来与腹部齐平，从而减小阻力。即便如此，它们的双重阳具也没法完全藏起来。下次你站在水族馆的玻璃隧道下面时，检查一下在你头顶上巡游的鲨鱼或鳐鱼。雄性的特征还是很明显的。

顺便说一下，在金鱼中，这种性别鉴别可不是轻易可以做到的。它们与鳕鱼、鲷鱼和鲑鱼一样，性别这个秘密藏得深得多。但是，鲨鱼是一种不同类型的鱼：它们是软骨鱼纲板鳃亚纲的鱼类，名字来自它们骨骼的材质。它们的骨骼与构建我们鼻子和耳朵的材料是一样的（与之相对的是在我们身体中和那些硬鱼骨中发现的钙化骨头）。古代的软骨鱼与硬骨鱼大约在

4亿年前分开，进化成了今天的鲨鱼、鳐形目和银鲛。并且它们天生带来了令人难忘的性器官。

例如，一条

3米长的大白鲨可能会有着一对长约1米的鳍脚。动物王国里最淫秽的镜头大概就是跳跃中的大白鲨露出了巨大的鳍脚，背上洒满落日的余晖，跃离海面去抓一只逃离的海豹。

研究鲨鱼的繁殖是一项具有挑战的专业：极大的多样性以及高度谨慎的天性是它们持续保持神秘的完美秘诀。海洋中总共有超过

1200种软骨鱼类。它们几乎有一半生活在水深超过200米的海水里。我们对它们中的多数所知甚少，最少的则是它们的性生活。我们所知道的是，它们都进行体内受精，需要雄性和雌性近距离接触，以及鳍脚的高效使用。

佛罗里达州立大学的迪恩

·格拉布斯博士（Dr.DeanGrubbs）已经研究鲨鱼繁殖20年了。他指出，当一个雄性推动他的鳍脚进入雌性的泄殖腔（阴茎、小便、大便进出的总开口，在许多物种当中，也是活的幼体出生的开口），它就会向外张开并且本身会稍微向后翻，像一只张开的手。一些鳍脚是用格拉布斯所提到的“温和的锚固系统”装饰过的，但是其他人则指出，顶端钩状的倒刺并没有那么温和（至少有一种鲨鱼，蓝鲨，雌性长有特别厚的阴道壁，可能是进化出来应对这些尖锐的附属器官）。这个锚有助于雄性停驻在雌性的内部以保证有足够长的时间让他卸货。

因为鳍脚只是腹鳍的延伸，外形卷曲，里面没有管道（比如尿道）连接精子存储的地方和

“杆子”的底部，而“杆子”的底部到顶部也没有管道。相反，生殖乳突——看起来像乳头，其实是精子出来的开口——位于雄性泄殖腔上方，接近鳍脚的底部。所以，当哺乳动物的雄性从阴茎的顶端射精时，鲨鱼的精液与其说是射出不如说是渗出，而且速度很慢地顺着鳍脚流下来。

接近鳍脚的底部有一个微小的孔，刚好挨着生殖乳突。每个鳍脚都有一个小孔，并且每个小孔都和一个细长的内部囊相连，这个囊贯穿鲨鱼的腹部。在未成熟的鲨鱼中，囊只有躯干的一半长，但是在成熟的雄性中，它一直通到鳃下。

“当成熟的雄性下决心开始干事的时候，”格拉布斯说，“它们运用肌肉的收缩来创造一个真空，这就可能有效地通过小孔吸入海水。这个囊充满后就像一个水球。”为了刺入雌性，雄性经常使用较远一侧的鳍脚，越过他自己的身体，然后把它压入雌性身体。这意味着如果雄性在雌性的左边，他会用他左边的鳍脚来插入，而理由如下：因为鳍脚越过自己的身体去插入时，小孔就能直接接触到鳍脚上的凹槽。随着雄性通过生殖乳突释放精子，他收缩内囊附近的肌肉，从小孔里挤出海水。压迫产生了高能的海水流来冲走精液，让精液顺着鳍脚流进雌性体内。这可以说是非凡而独一无二的射精系统。

被我们直接观察到的鲨鱼性生活案例很罕见，其中一个案例便是铰口鲨，它们在热带浅水处栖息，增加了我们观察的机会。铰口鲨的性器官看起来像一个巨大的铜色开瓶器，两条（或者更多）鲨鱼的身体纠缠、扭曲在一起，同时雄性咬向雌性两个巨大胸鳍中的其中一个，并且用他的身体把她包住。这种手段会留下搏斗的伤痕。类似的伤口从蓝鲨到虎鲨都普遍存在，暗示着这可能是普遍的交配习惯，是雄性用来操纵雌性调整体位的方式。

雄性铰口鲨牢牢抓住她翅膀一样的胸鳍后，用他的尾巴当作杠杆把雌性侧向一边，直到她翻过来，或者甚至垂直地把头向下按

——以便可以进入她下面的入口。在鲨鱼、鳐目和鳐形目的雌性当中，泄殖腔位于两个腹鳍之间，雄性也是一样。一旦位置合适，第二条鲨鱼的出现也经常有利于成功，他有助于把雌性控制在合适的位置。第一条鲨鱼操纵最近的一个鳍脚插入雌性。有两个阴茎就是有这个优势。

对雄性来说，与不情愿的雌性鲨鱼扭斗，还要把她翻转进入合适的体位，真不是一项容易的任务。很明显她并不想参与这件事，但是在奇怪的、有点类似

SM的反转后，这种求爱的撕咬似乎征服了雌性，甚至诱惑了她。在某些物种当中，爱的撕咬表现得很极端，雌性需要额外的衬垫减少撕咬的影响。但是，随着雌性皮肤增厚，雄性的牙齿也变得更锋利。在小型鲨鱼和鳐形目当中，包括黄貂鱼在内，雄性有特化的牙齿，是为交配目的而设计的——我们知道这些牙齿是明确为性行为服务的（与之相对的是吃东西的牙齿），因为这些牙齿只有在交配季节出现。性交牙齿提振了雄性鲨鱼的“雄风”——就像吸血鬼版的伟哥。

现场见证到的鲨鱼的性生活看起来是一件非常匆忙的事。这是有道理的，因为雄性嘴里塞满巨大的胸鳍都快窒息了，雌性也急切地想把雄性甩下去。到目前为止，我们观察到的情况中，雄性鲨鱼一次使用一个鳍脚，然后插入

20～30秒后就离开了，不过，有时候会更长一点。至少在铰口鲨中，当一只雄性完事后，另一只经常在附近等着，而且一只雌性可以在快速交替中与一群雄性鲨鱼交配。是强迫还是自愿？我们就不得而知了。

鲨鱼并不是唯一有着双阴茎特性的物种。因为我们早已发现介形虫也有两个阴茎，桡足类也是。其他有多个阴茎的物种还包括可口美青蟹（

bluecrab），会用一对游泳足把精包植入结对的雌性生殖孔当中。生活在沙中的异触虫（

Pisioneworm

）是极少数进行体内受精的多毛类环节动物中的一种。这些蠕虫有多个阴茎或者阴道，每个体节都有，有些物种超过

10节——当它们过性生活时，就像一个巨大的拉链拉起来了一样。

对依赖阴茎来完成交配的物种，多种多样的海洋阴茎只是

“交配方程”的一半。通过合适的对接将精子传递到雌性的容器中，性才算成功——而属于雌性的那另一半也有自己一系列丰富多彩的大小、形状、样式以及功能。

第五章

从内到外影响性

性海二三事

·鲸的阴道很曲折，精子需要一个好的GPS。

·一些鲨鱼在完成交配后，几乎可以怀孕长达四年。

·在鱼类和蠕虫当中，矮小的雄性是很好用的性奴。

·波浪之下，单性生殖依然流行。

性海背景乐

《食人兽》

霍尔与奥兹二人组

“Maneater”——HallandOates

《比利

迈克尔

杰克逊

“BillieJean”——MichaelJackson

《宛如处女》

麦当娜

“LikeAVirgin”——Madonna

“归根结底，雌性有主场优势。”

这是美国国家海洋和大气管理局西南科学中心的莎拉

·麦斯尼克博士（Dr.SarahMesnick）对体内受精繁殖的总结。雄性投入极大的资源用于增大体形、发育用于对抗其他雄性或者与雌性调情的构造。它们也对巨大的阴茎投入甚多，某些情况下还会长出硕大的睾丸。所有这些都致力于缩短精子和卵子的距离。不过最终，那最后一段路程——几毫米或者几十厘米——是在雌性生殖系统里完成的。

这段路很有可能成为一场障碍赛。

进化压力驱使雄性进化出高效且实用的外生殖器，同样也驱动了雌性繁殖器官的进化。她的性器官的形式和功能两者都致力于保护她基因的命运。这意味着雄性和雌性两者都为了控制后代的父亲身份做了斗争。这也引导雌性出现了一些显著的适应性改变。

不幸的是，科学界对于雄性生殖器进化的研究多过雌性生殖器。虽然一般来说观察和研究阴茎比阴道更容易，但是与这种不平衡有更大的关系的是一个长期存在的假设：换句话说，就进化而言，雄性的性处于驱动地位。

这种偏见可以一直追溯到维多利亚时代，在当时可以算是一种准则，那时科学家假设雌性

——以及她们的性器官——是游戏的被动参与者。主要的观点是雄性为了获得雌性互相战斗，而且拥有最合适基因的将获得奖励：成功的繁殖。赢家的基因由此得到继承，继而影响物种的命运。达尔文最早挑战了这个观点，他当时指出，雌性通过选择带有最鲜亮的彩色羽毛或者最长、最华丽的尾巴的雄性，从而可以影响特征如何进化。这种性选择可以导致特征的进化，而这些特征与生存无关，只与得到配偶有关。

今天，我们知道雌性的选择比看到的要复杂。神秘的雌性选择

——雌性在交配中甚至交配后影响谁的基因胜出的能力——是大自然的一种主要力量。通过行为、形态（形状）和化学的手段，雌性的身体已经进化出不同的方式来让某次交配更加成功或者更难成功，而且在某些情况下可以控制后代的生存能力。在许多物种当中，雌性可以储存精子，而且通过物理操作、性激素或者其他机制调整，确定哪个精子要释放到生殖系统中。阴道本身也能成为一个筛选设备。分泌物可能会摧毁一个雄性的精子而保留另一个，这是基于基因的兼容性。或者，就像我们将要看到的，阴道本身的形状可能就拥有选择的能力。从精子的角度来看，雌性的生殖系统就是一个战场，在那里不仅要与其他雄性精子继续竞争，而且战场本身也充满了障碍，而这些障碍是经过设置的，专门干掉某些精子，同时吸引另外的精子。

这也就是为什么，相对于阴道研究，阴茎研究的优先权依然较高这件事情让人惊讶了。这令人不安，理由有二。第一，研究课题中的偏见歪曲了对于物种为什么进化的基本理解，有可能低估了雌性的选择权和选择在影响进化进程中的角色。

第二，在实际层面上，这种生殖的性别偏见影响了对生殖生物学的基本理解，没有正确的认识，我们就无法有效地管理自然种群。如果渔业管理的目标是将野生种群的生殖潜力最大化，那么我们必须知道基本原理，即是什么导致了种群的成长和萎缩。

同时包括了雄性和雌性外生殖器的研究在数个方面展现出了深刻见解。比如，在某些鸭子中，雌性一直是被压着进行

“强迫交配”。在这些物种当中，精子竞争会很激烈。雄性拥有精致而且细长、逆时针旋转的阴茎，雌性则有一个复杂的、顺时针旋转的阴道，展现了对授精这一行为的防御能力。尽管要经历多个不自愿的交配事件，雌性依然在很大程度上对受精有所控制。反过来，这也影响了（哪个）雄性真正地对种群的基因池的贡献。

对于体内受精者而言，决定了交配成功与否、后代的孕育和最终的种群基因多样性的因素会在雄性离开以后才起作用。因为许多物种

——海洋哺乳动物、海龟、鲨鱼——在人类的开发利用之下会更加脆弱，所以获知所有可能影响繁殖的因素就变得至关重要。为了达到这一认知，交配方程的两侧我们都需要了解。

在老派的解剖工作和高科技工具的帮助下，一些研究人员已经开始抵制研究偏向的趋势并且梳理出不同物种的雌性对性进行操纵的种种方式。雌性通过性行为与一些神奇结构的结合来运用这种选择。比起一说阴茎就谈论

“有多大”而言，阴道可以告诉我们更为多样的东西。

物理障碍：鲸的阴道独白

研究鲸的阴道并不容易。但是，带着一点创意和一个联邦快递账户，这还是有可能的。

海洋中大型鲸的阴道可能大到足够让人走过去。它们也有可能复杂到需要

GPS来导航。莎拉·麦斯尼克是海洋哺乳动物专家，专门研究生殖和交配系统，她和来自加尔维斯敦市得州农工大学的同事达拉·奥巴赫（DaraOrbach）决定冒险探索鲜为人知的鲸的阴道世界。虽然她们没有机会调查那种两米多高的生殖系统，但是她们查看过几种小一点的鲸、海豚和鼠海豚，而她们的发现相当惊人——同样惊人的还有她们进行此项研究的方式。

研究鲸的阴道是一项艰难的任务。鲸阴道的主人住的地方远离海岸，我们看不到她们。而且，即使我们找到她们，也很难接近，并且要待足够久来见证它们做爱，更是一项挑战。虽说许多潜水者不经意间看到过海豚勃起的阴茎，但想搞清楚鲸类阴道里正在发生什么仍旧十分困难。因此，这两个研究人员会怎么做呢？

首先，她们会去研究文献，特别是早期博物学家的研究，包括世界上关于物种解剖的精细描写

——特别是关于那些神秘的偶尔会搁浅的大“鱼”。当一个样本搁浅时，当地的科学家会进行解剖。

“在那个年代，”麦斯尼克解释道，“科学家知道他们在描述某些新鲜而且与众不同的东西，因此他们真正地进行了许多详细说明。”今天，这些陈旧的纸张被研究人员当作藏宝图来用，它们最终呈现出一个令人困惑的雌性生殖结构大杂烩，横跨多个不同鲸目动物的物种。当然，到现在为止，草图和注解只能到这种程度。想真正了解鲸的阴道里正在发生什么，需要你捋起袖子——至少捋到你的胳膊肘上——然后干点解剖的活儿。

在美国，自从鲸被《海洋哺乳类保护条例》保护起来之后，研究人员不能简单地出去抓一些来然后把它们运回实验室。相反，这个团队依靠的是一个研究人员网络，遵循标准的协议用来处理搁浅上岸的海洋哺乳动物。当一个动物搁浅并死亡时，科学家想要知道为什么，于是他们组织一次验尸（动物解剖）。

“我们联系那些找到这些动物的人，并要求他们保留生殖系统，然后把它们送给我们。”而麦斯尼克说到“系统”的时候，她的意思是所有一切，从阴蒂（是的，雌性鲸和海豚有阴蒂！）向上到阴道附近，再到子宫、输卵管，还有卵巢。

麦斯尼克承认要求一个陌生人快递鲸的阴道会显得尴尬，即使对科学家而言也是如此。但是它还是起作用了

——只要别把快递弄混了。你能想象吗？某个研究人员兴奋地走下大厅开始打开快递，期待着她的新显微镜，然后……什么玩意儿？映入她眼帘的是一米长的雌性鲸生殖器官。这可太棒了。

现在，研究人员有了冷库，里面装满了从各地运来的鲸生殖系统。除了搁浅的鲸，麦斯尼克也收到了渔获副产品

——在捕鱼时意外被捉到的动物——这些是由商业船上的政府渔业观察员收集的。随着手里的样本数量不断增多，麦斯尼克和奥巴赫发现，与多数哺乳类不同，鲸目动物有着非常复杂和弯曲的阴道。通常一个哺乳动物的阴道是简单的管状或者洞状，远端连接到子宫颈。但是，在鲸目动物中，一系列的皮瓣、褶皱、死胡同以及漏斗状的构造，在精子面前展现了一个令人眼花缭乱的迷宫。

“第一次解剖是一个严峻的挑战，当时我们切开阴道并第一次观察它，那里有那么多的结构，我们想不出一个精子是如何从这头游到那头的。”麦斯尼克说。研究团队已经发现一些种类有单个或多个漏斗状的物体。其他的有皮瓣或者多重的褶皱，叫作“假子宫颈”，因为它们看起来像真的子宫颈。麦斯尼克和奥巴赫系统记录了各个种类的生殖结构的各种尺寸、形状甚至方向。而且她们已经发现不是每种都是复杂的，有一些种类要简单得多。针对这些结构的研究很困难，原因之一是多样性——每种鲸的生殖结构看起来都不一样。麦斯尼克说团队必须找到一个关键点，通过这个点，他们只需要观察阴道结构就能认出这个物种。（当然，这让我想到了基于阴道的物种鉴定书。）

关于这些结构的形成有多个理论，包括这些扭曲和拐弯都是用来阻止水（海水对哺乳动物的精子是致命的）进入生殖系统的。但是，麦斯尼克认为可能有其他的原因：

“问题很简单，如果所有的鲸目类物种在水下交配——它们也是这么做的——而皮瓣和漏斗只是用来把水阻挡在外，那么为什么物种之间会有这么大的差别呢？”

这个问题问得很好，而且正在进行的研究帮助梳理出了答案

——不仅仅是关于阴道的研究，也包括关于雄性生殖器的研究。麦斯尼克强调，雄性和雌性之间形状与功能的关系最重要。因此，她和同事们对同一种鲸的阴道复杂性与睾丸大小做了比较。

初步发现表明，如果一种鲸的雌性拥有更加复杂的阴道，那么雄性也可能进化出更大的睾丸，就像我们已经讨论过的，会倾向于高度乱交的模式。当雄性和雌性总是过很多的性生活，雌性可能对雄性的筛选控制得更少。相反，她们有可能依靠更加复杂的阴道来为她们做过滤工作，事中和事后，在精子通往卵子的途中清除次要的精子。

在少数雄性垄断了约会对象的种群里，这种煞费苦心的雌性内部防御可能不是很必要，雄性也不需要如此笨重的睾丸。从雌性的角度来说，与其必须从许多雄性里选择最好的精子，不如只从一个或者几个雄性接收精子。这些精子来自最健康的雄性，而这些雄性则预先通过史诗般的战斗被筛选了出来，他们为了第一时间接近雌性，首先必须经历战斗。麦斯尼克和同事们提出了一个假设，如果一种鲸的雄性睾丸较小，那么雌性的阴道也会比较简单。

这些关于雄性和雌性生殖器的研究表明，鲸的阴道所做的远远不止被迫接受鲸的阴茎。实际上，她可能组织了一系列的防御和进攻，通过分岔的小路和活门阻止不想要的交配，也可以鼓励最快或者最健康的精子到达最终的目的地，给它们创造条件以便它们更容易找到路。关于这些结构能做什么有好几种假设，这些假设并不都是相互排斥的。麦斯尼克和奥巴赫的研究可能会找到答案。

虽然盘绕的鲸阴道有着独特的魅力，但麦斯尼克指出，不同种类间生殖结构的不同反映了生殖策略的重要区别，这种策略可能影响了它们应对人类侵扰的方式。相对于拥有高度有序的社会系统以及更复杂交配策略的物种，雌性与多个雄性交配并且精子竞争占主导的种类对外界干扰可能有更强的抵抗能力。

通过求偶表演或雄雄竞争在种群中建立清晰的层级制度，并由此进行配偶选择的鲸种，一旦失去占统治地位的个体，可能会让雌性失去首选的配偶，因此也降低了交配成功率。这仅仅是一种推测，但是麦斯尼克指出，可以想象与最强壮、最年老，或者最有竞争力的雄性统治者交配对雌性是有好处的。正如前面讨论过的抹香鲸，雌性可能不愿意与较小的雄性结合，因为他们的表演和能力都不能给她留下深刻印象，或者在层级制度还不明晰的情况下，她们可能只是简单地花更长的时间来选择配偶。对各种鲸的交配策略更加熟悉之后（阴道形态学可以帮我们理解这些策略），有助于我们设立现实的种群恢复预期，并建立合理的管理计划。

把种子带走：有自己精子库的雌性

她出了一个长长的差，简直令人筋疲力尽。会议终于结束了。在第二天早上离开之前，她可以在酒店的高档场所里享用一些酒水。那里的酒保非常好看，真是不错的福利。一杯，两杯，三杯

……不知不觉间，她已经和他一杯一杯地拼起了龙舌兰，直到打烊。接下来发生的就顺其自然了：两个互相吸引的成年人一整夜享受着对方的陪伴。第二天早上，她在他之前醒来，就溜出了房间去赶航班回家，只留下了一张纸条：“谢谢你带来的快乐……”

之后的几年是一段漫长而枯燥的路程，不时会发生几次糟糕的约会，她感到了压力。工作占据了她的生活，时间飞掠而过，而现在想有个孩子的希望看起来变得渺茫。她下定决心，认为时间已到。在她的下一个周期，她要让自己怀孕，不是与新欢，而是与旧爱。她一个人待在自己的公寓里，闭上眼睛，然后安静地坐着，给她的身体发了一个信号，体内子宫附近的存储管于是释放了少量的精子。

40周之后，她成了母亲，而那个热情的夜晚的酒保成了父亲——尽管他可能永远都不会知道。

有一个私人的精子库会非常方便，这也是为什么几乎所有主要的脊椎动物，以及许多无脊椎动物都进化出了在生殖系统中储存精子的能力。从雌性的角度而言，精子存储意味着一个

“女孩”可以今天与某人睡觉，然后在几年后让他成为孩子的父亲，但不需要与他再次发生关系。这种存储能力使性行为与受精时间分开。这个强大的机制允许雌性控制怀孕的时机。从鲨鱼到海龟、海鸟、章鱼和螃蟹都有这样的机制。

这种时机上的分离带来了便利。比如，对雌性排卵时间固定的物种，存储的精子可以让雌性在任何时间交配，只要机会来了，就可以在卵子成熟时再使用那些精子。同样地，在雄性和雌性大部分时间分离的物种当中，私人精子库意味着，当附近出现有魅力的雄性时，雌性可以与之交配，然后当幼体的培育条件达到最佳时，再让卵子进行受精。

这个技术对长时间排卵的雌性也特别有用，比如鸟类。鸟类每个卵子都是单独发育，一个接着一个，而且有一个短暂的窗口期（甚至会只有

15分钟那么短），这个时候才可以发生受精。准备好精子对确保所有卵子都受精是有必要的。这个策略也会被雌性玳瑁（hawksbill）使用，它们在交配季节开始时交配一次，然后在超过10个星期的产卵季节里，用那一剂精子来授精五批不同的卵子。假如这样，随着卵子的发育，精子存储不仅有助于分期受精，而且也可以让雌性避免重复交配——那会让雌性筋疲力尽，在某些情况下甚至是有害的。

行为生态学的专家蒂姆

·伯克黑德（TimBirkhead）在他的奇书《乱交》（

Promiscuity

）中提出，精子存储也

“为雌性提供了一个改变主意的机会”。一个在交配后几乎立刻受精的雌性，在性交的时候就决定了谁是孩子他爸；但是如果出现了一个更有吸引力的雄性，能够存储精子的雌性可以选择丢弃或绕开之前来自一夜情的精子。在雌性有能力一次保存来自多个雄性精子的物种当中，精子存储的地方就会变成精子竞技场。这可能也会增加雌性繁殖的成功率，因为它提供了一个途径，筛选出最健康的精子。许多研究表明，这种神秘的雌性选择和（或者）精子竞争已经在昆虫中得到了实现，但是精子存储给海洋中雌性的成功繁殖还能带来诸多好处，包括帮助物种经受缺乏配偶的时光。

雌性点纹斑竹鲨（

brownbandedbambooshark）便是这样的一个例子，她独身了将近4年，之后产出了一个健康的幼体。她与两条同类的雌鲨在水族馆里隐居避世，水箱里唯一的雄性是一条爪哇牛鼻鲼——一个远亲而且高度不匹配的配偶。基因测试证明，她的后代就是鲨鱼，是一次幽会的结晶，而这次幽会必定发生在45个月之前。直到今天，这是所有鲨鱼中有记录的时间最长的储藏精子后成功受精的例子。许多鲨鱼可以储藏精子长达一年或两年，但是，最近这次发现提供的证据表明，在两次交配之间，鲨鱼可能有能力忍受更长的“干旱期”。这对种群衰退的鲨鱼来说是一根救命稻草，因为雌性体内储存的精子可能组成一个更加具有基因多样性的精子库，超过了当地种群所能提供的水平。

种群中的基因多样性能让一些个体自然地抵抗一定的疾病，或者对变暖的气候有更强的忍耐力，或者更能适应食物供应的变化。种群的基因多样性越高，物种克服自然和人类共同产生的威胁的概率就越大。

这也让我开始考虑雌性储存精子这件事最奇怪的一个附加作用：这可以是一种为过世的雄性留下后代的方式。这在寿命很短的物种中更有可能发生，比如孔雀鱼，雌性寿命有一年多，但是雄性只有几个月。实际上，在一些体内受精的淡水小鱼里，实验发现雌性生殖系统内的精子有的来自活着的雄性，有的则来自两代之前的雄性，即它们原来的生产者很早就已经死亡了。在这种生者和死者的精子竞争中，同时存在时

“鬼”精子胜出的概率高25％。这刚好证明了“溪水中的性生活”可以算得上是超自然现象。利用原先库存的和新的精子增加鱼类基因池里的多样性，这可能有助于后代在新的或者变化的环境里获得更大的生存概率。

有些许不幸的是，哺乳动物中精子存储的时长只有几个小时或几天以内，可能因为我们的体内温度太高，不适合精子生存。所以，有些雌性哺乳动物进化出了不同的策略。而且虽然这个策略不依靠死者的精子，但是它也涉及一种类似超自然的状态，被称为假死。

雌性象海豹每年都会运用这种策略。花了一个月时间在沙滩上照顾从她们身上吸取营养的幼体，成年雌性掉了

1/3的体重，已经接近饿死的状态。这个时候怀孕不是一个好的时机。不过，像之前提到的，这段简短的海滩插曲是唯一有雄性在身旁的时光。因此，她们必须交配。尽管技术上来说她们已经怀孕了，但是雌性在这种繁重的需求中找到了一个方法——她们延迟胚胎着床。在新受精的卵子分裂了几次之后，它进入一个发育停顿期——严格地叫作滞育——并直接漂浮在子宫里。经过大约3个月，在雌性有机会进食，把自己养胖之后，激素就可能激发胚胎与子宫融合，然后怀孕就继续进行。

谁是爸爸？交配之后的精子筛选

除了存储功能，雌性还有其他方式控制精子的命运。有时，给中意的配偶一点额外的

“温柔的爱”就足够了。洄游到淡水溪流待一段时间，孔雀鱼在这里又给我们提供了一个有趣的例子。有一种孔雀鱼，雌性可以衡量身边雄性的魅力高低，然后据此控制雄性在她体内留下的精子。如果他到她身边的时候，她刚刚看见一个更鲜亮的雄性经过，他就可能被忽视；但是，如果相比之下附近其他雄性看上去显得灰头土脸，雌性可能会允许相对鲜亮的雄性卸掉大量的“存货”。

现在还不确定的是，雌性是否拒绝了较不满意的雄性精子才得到更多的精子供应；或者，它们是否通过其他手段鼓励更多的受精，比如延长交配时间。无论是什么样的机制，同一个雄性可能会发现自己某一天被拒绝了，而下一次却被接纳了，这要根据他与其他对手比起来如何。

在其他物种当中，精子筛选归根结底更多地呈现出

“按照顺序一个一个来”的原则。尽管这个不能跟储存精子提供一样多的选择性，雌性依旧可以利用这个特点得到很大的好处：控制哪个雄性先交配，以此保证后代的基因前途。派对中迟来的雄性会错过成为父亲的机会——这意味着雌性不用担心与他们发生关系。这种漠然被证明是非常有利的。

没有一个雌性想把她的繁殖能量浪费在和次优雄性产生的后代身上。另外，交配本身也可能是危险的：性交可能带来的伤害，和雄性相比，雌性承受得更多（还记得那些长倒钩的阴茎吗？）。如果，她要冒风险进行粗暴的性生活，那最好是值得的。雌性绿海龟至少有两个绝妙的技巧来阻止过于心急或没有看上的异性：突然冲向陆地，这可以快速地促使雄性放弃。或者雌龟会采取一种拒绝的态势，这种情形下，雌性垂直地悬浮在水层中，脚蹼伸出来摆出铁十字的姿势，她的胸甲

——或者腹部——面对着雄性。这相当于某些女人摇晃着锋利的指甲柳眉倒竖，好像在说：“别过来，想都不要想。”研究海龟交配的研究生很熟悉这种拒绝的姿势，因为在野外的时候，他们需要不断观察这些研究对象。不过，阻止一个固执的好色雄性的求爱并不容易，尤其是对鲨鱼和象海豹而言。

总之，雌性在对象不合意的时候，会消耗巨大的能量去避开强迫的交配。但是，如果一个雌性能确保受精不会发生，那么求爱者合不合适都没有关系，她能或多或少地在交配中表现出合作的姿态，这降低了为避免交配而产生的负担。

也许，只是也许，这就是大自然最离奇，而且确实是最可怕的繁殖策略背后的驱动因素。这也发生在雌性锥齿鲨（

sandtigershark，又名沙虎鲨）身上。

几年前，纽约州立大学石溪分校的德米安

·查普曼博士（Dr.DemianChapman）开始对这个物种产生兴趣：雌性独一无二的生殖生物学如何在雄性中推动激烈的精子竞争？这对物种的保护与管理又有什么意义？查普曼和我第一次相遇要追溯到1996年，当时我们与芝加哥菲尔德博物馆的凯文·费尔德海姆一起工作。凯文·费尔德海姆是研究员，那时正在巴哈马群岛给柠檬鲨做标记。自从那时起，查普曼坚持想成为卓越的鲨鱼生物学家。他的工作结合了遗传学和野外工作，以更好地理解鲨鱼生物学和生态学，特别是它们的交配系统。

全世界的鲨鱼正在经历着严重的衰退，主要是亚洲对于鱼翅的需求在不断增加，而这种需求推动了快速增长的非法鱼翅交易。但是，和

“阴茎”那一章中提到的一样，衰退问题还涉及我们对鲨鱼交配系统缺乏基本的认识。

鲨鱼和鳐鱼的生殖策略在地球上来说是最为多样的。小型种类，比如猫鲨，在海底产卵，而更大型的鲨鱼，比如大白鲨，直接生出活的幼体。前面提到过，所有的鲨鱼都进行体内受精，那意味着每个周期雌性产出的后代数目相对有限，从几个到几十个。

然而雌性沙虎鲨最极端，每个季节只产两个幼体。如果一只雌性与多只雄性交配（目前为止这种行为在许多鲨鱼中是相当常见的），那么雌性虎鲨的子宫就会变成古罗马的竞技场，是你可以想象到的最严酷的竞争场所。这可能就是为什么雄性虎鲨会产出大量的精液，数量多到被查普曼形容为

“恶心”：“在解剖时，大量的精液会从雄性鲨鱼中涌出，我的同事们在实验室的地板上不住地打滑。他们不得不穿上橡皮靴来工作。”

为了找出升级的精子竞争是否真正导致了精子的大量产出，查普曼求助的正是费尔德海姆开拓的亲子鉴定技术，以揭开到底有多少雄性可能亲近过雌性。在沙虎鲨的繁殖季节中，每个子宫通常在开始时怀着

8～10个胚胎，但是与其他任何鲨鱼（或者我们已知的其他鲨鱼）不同，只有一个胚胎能从子宫中活着出生——而这一条幼鲨，它吃了其他所有幼鲨。

这被称为

“adelphophagy”，它字面上的意思是“吃掉你的兄弟”，是子宫内同类相食的极端形式。在其他物种当中，发育中的胚胎在怀孕期以雌性生产的未受精的卵子为食。在虎鲨中，比这要可怕得多。

第一个胚胎发育后摆脱了它自己的卵囊，然后欢快地在子宫内游动。它长着巨大的眼睛以及发育良好的牙齿，看起来像某种从《异形》电影里出来的生物，当它开始行动后，这种形容看起来甚至更加合适。怀孕的雌性有时会被沙滩防护网捕到，通过解剖，查普曼发现在许多情况下，其他胚胎有着深深的咬痕，有的直接穿透了外壳。这说明占优势的胚胎似乎在采用一种

“先杀，后吃”的同类相食方式——它咬穿它兄弟姐妹的外壳杀了它们，然后在之后的几个星期里饿了就吃。这确实是手足相残最极端的例子之一，因为查普曼发现一个胚胎的嘴巴里还有它兄弟的尾巴。

通过从母体和所有胚胎中采集

DNA样品进行亲子鉴定，查普曼想确定每一窝有多少个父亲做出了贡献，以及这种情况下可能发生的精子间的竞争。就像其他鲨鱼一样，他发现了数个父亲的特征。不过，让人完全出乎意料的是，在近一半的母体中，两个最大的胚胎——就是会真正有可能来到世界的两个——来自同一个父亲。

这种情况发生的概率远超过了预期。一定还有其他东西在起作用，而查普曼猜测可能是这样的：

子宫里占有优势的胚胎的同类吞噬行为加剧了精子竞争，因为精子会争相为卵子授精，然后受精卵存活成为幼体。而且在一半时间里，胜利者只有一个

——单个的雄性可以成为胜出的两个幼崽的父亲。这也有助于解释为什么雄性制造出巨量的精子——他们想淹没子宫，为尽量多的卵子授精。成为最早的胚胎可以给雄性带来最大的好处，因为那些胚胎最先孵化，然后突袭它们发育中的兄弟姐妹。

从雌性的角度来讲，这种繁殖策略可能有以下几大好处。首先，它允许雌性孕育两只体形巨大的幼体，大约

90厘米长（成年雌性只有大约2.5米，正如查普曼所说，“这就像直接生了和你大腿一般高的孩子”）。极少有捕食者可能拿下一条2.5米长的鱼，因此这些幼崽有着很高的存活率。其次，对于最好的求爱者这种同类相食增大了他们成功的概率，只有他们才能当上幼崽的父亲。这些雄性要或者可以阻挡其他的雄性，就像你在水族馆里见到的；或者有着超越其他雄性的精子数量；或者能够成为有竞争力的超级胚胎的父亲。任何上述的“过滤器”都为雌性的利益做出了贡献。最后，可能对沙虎鲨来说，宽松的“先来后到”的策略可以让雌性接受迟来的爱，保证后代基因的质量。她也不必消耗能量躲避交配——迟来的雄性完全可以成为父亲，只不过孩子会成为她最先（和仅有的）生下来的两个后代的饲料。

在揭露神秘的深海捕猎者隐秘的性生活方面，亲子鉴定是强有力的工具。目前研究显示，和地球上绝大多数动物一样，多数鲨鱼至少有多个父系参与进来。在鲨鱼中运用亲子鉴定的先锋之一费尔德海姆发现，柠檬鲨拥有多重父系的比例非常高

——几乎每一窝都有超过一个父亲。褐星鲨（brownsmoothhoundshark）和其他多种鲨鱼也是同样的状况。

不过，这个规则也会出现例外。双髻鲨有一个数量较小的种类叫窄头双髻鲨，在关于它的调查中查普曼发现大多数一窝只有一个雄性当爸爸。这尤其令人惊讶，众所周知，窄头双髻鲨有能力从先前的交配中储存精子，为日后雌性扩大后代的基因多样化提供可能性。在其他数量较少的鲨鱼种类中，最近也发现了类似的结果。研究人员还不知道是雄性用某种方式阻挡了对手的精子，还是雌性仅仅跟一个雄性交配，又或者是雌性在交配后会以某种方法选择精子。不管它们怎么做，潜在的高比例乱交和低比例的多重父系两者之间缺乏相关性，这种相关性的缺乏对管理有着重要意义。

在某些种类中，比如窄头双髻鲨和虎鲨，基于交配行为和种群规模，对整个种群的基因池做出贡献的雄性远比预估的少得多。这种较低水平的基因多样性使整个种群更加脆弱。

鲨鱼并不是唯一拥有恐怖电影般的生殖策略的海洋动物，为了证明这一点，我至少还可以举一个精子选择的极端例子，与恐怖片相比，这个更像心理惊悚片：海湾海龙（

gulfpipefish）的故事。作为海马的近亲，海龙看起来天真可爱，长着一条直直的尾巴。雄性海龙下腹部也有一个体外育儿袋，在那里它们养育和保护发育中的胚胎。在海湾海龙中，这种育儿袋是透明的，因此有可能看到这个神秘区域中正在发生什么。而以下就是那里的故事：雄性海龙会牺牲自己的幼崽，为了今后有可能更好的一窝做准备。

在这个绝非一夫一妻制的物种当中，雄性海龙喜欢大的雌性，特别是那些比他们自己大的。他们愿意更快地参与交配，从大个儿的配偶中收到更多的卵子，而且与更大的雌性交配产生的后代会存活得更好。与小个儿雌性交配产生的胚胎就没有那么好了

——最有可能是因为它们的爸爸不够用心，只发放了少量的营养物质。相反，他把营养留给了自己，节省开销，期待今后哺育一窝更大、更好的后代，把营养花在它们身上。这是一个残酷的策略，只服务于雄性的利益。

因为大个儿的雌性并不总能遇到，所以一个雄性不一定想错过与一个较小的雌性交配的机会

——聊胜于无。但是，为了对冲他的赌注，雄性不会全力付出照顾整窝幼崽；相反，他利用一些雌性的生殖投资来中饱私囊，损害的则是她未来的血统。

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